水杉林下構(gòu)樹(shù)與槐樹(shù)的光合特性研究

馮 利 ，張 翠 ，成向榮 ，王 臣

（1.興隆縣發(fā)展改革局，河北 興隆 067300；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江富陽(yáng) 311400；3.南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037；4.乳山市林業(yè)局，山東 乳山 264500）

森林群落結(jié)構(gòu)的變化主要因素之一是植物光合作用對(duì)光能的有效利用。光能利用受植物自身遺傳特性的影響[1]，此外，植物對(duì)水分，礦質(zhì)養(yǎng)分的利用也是影響植物光能有效利用的重要因素。如果森林群落的蔭蔽度增加，導(dǎo)致林下光強(qiáng)降低，處于林下的植物光能利用效率也會(huì)明顯降低。在多變的環(huán)境中，光合能力的大小是衡量植物適應(yīng)性的重要指標(biāo)[2-3]。

構(gòu)樹(shù)（Broussonetia p.pynfera）是落葉小喬木，多生于海拔500 m以下的低山丘陵或平原地區(qū)，適應(yīng)性強(qiáng)。槐樹(shù)（Sophorajaponica）又名國(guó)槐，為蝶形花科落葉喬木。21世紀(jì)初，為改變上海地區(qū)沿?；闪謳毡闉榧兞值默F(xiàn)狀，引種構(gòu)樹(shù)、槐樹(shù)栽植于水杉林下。國(guó)內(nèi)對(duì)構(gòu)樹(shù)、槐樹(shù)已有不少研究，但主要針對(duì)這兩種植物的化學(xué)成分，或是脅迫環(huán)境下的生理特性進(jìn)行研究[4-6]，且這些研究大多建立在人工模擬的實(shí)驗(yàn)條件下進(jìn)行。筆者以生長(zhǎng)在水杉林下的構(gòu)樹(shù)與槐樹(shù)為試驗(yàn)材料，對(duì)其凈光合速率、水分利用率等光合生理特性進(jìn)行對(duì)比，探討兩樹(shù)種對(duì)林下蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)能力，分析環(huán)境因子對(duì)植物光合蒸騰的影響，以期為上海沿海防護(hù)林林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于上海浦東新區(qū)書院鎮(zhèn)東郊的人民塘水杉（Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng）基干林（北緯 31°56′50″，東經(jīng) 121°52′43″）。研究區(qū)平均海拔2～3 m，年平均氣溫15.6℃。年平均降雨量1 137.1 mm，6～9月降水較多。年日照時(shí)數(shù)1 993.4 h，無(wú)霜期223 d，屬北亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。供試水杉基干林于20世紀(jì)80年代中期營(yíng)造，林帶寬約50 m。2000年前后對(duì)部分水杉林帶進(jìn)行間伐，其中部分地段在林下種植構(gòu)樹(shù)、槐樹(shù)等樹(shù)種。水杉平均樹(shù)高19.5 m，平均胸徑21.9 cm，構(gòu)樹(shù)平均樹(shù)高3.8 m，平均胸徑4.2 cm，槐樹(shù)平均樹(shù)高3.5 m，平均胸徑3.8 cm；整個(gè)林分郁閉度為0.9。

1.2 試驗(yàn)方法

分別在水杉林下選擇兩種植物3棵健壯植株為樣株，選擇中部側(cè)枝的健康成熟功能葉片3片，每片葉分別掛牌標(biāo)記，測(cè)定時(shí)保持葉片自然生長(zhǎng)角度不變，進(jìn)行活體測(cè)量。2009年7月下旬，天氣晴朗時(shí)采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定葉片光合參數(shù)，從 8∶00～18∶00，每隔 2 h 測(cè) 1 次。水分利用效率WUE（water use efficiency）采用WUE=Pn/Tr，其中 Pn（Net photossynthetic rate）為凈光合速率，Tr（Transpiration rate）為蒸騰速率。氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca，其中 Ci（Intercellular CO2concentration）為胞間 CO2濃度，Ca（Atmospheric CO2concentration）為大氣CO2濃度。測(cè)定數(shù)據(jù)利用SPSS與EXCEL軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合速率的日變化

由圖1知，構(gòu)樹(shù)和槐樹(shù)的凈光合速率屬于單峰型。構(gòu)樹(shù)在 13∶00～14∶00 達(dá)到峰值，而槐樹(shù)峰值出現(xiàn)時(shí)間是在上午 11∶00～12∶00 之間。構(gòu)樹(shù)的最大凈光合速率明顯要高于槐樹(shù)，兩種植物凈光合速率的日均值大小為構(gòu)樹(shù)（1.25 μmol/m2·s）>槐樹(shù)（1.02 μmol/m2·s）?？梢?jiàn)，單位面積內(nèi)構(gòu)樹(shù)的光合產(chǎn)物高于槐樹(shù)。

圖1 兩種植物光合速率的日變化

2.2 氣孔限制值、胞間CO2濃度的日變化及光合特征參數(shù)相關(guān)分析

兩種植物的胞間CO2含量在早晚低，主要是由于早晚大氣濕度適宜，氣孔開(kāi)放，進(jìn)入植物體內(nèi)的CO2較多，光合作用弱，碳同化消耗的CO2較少。隨著凈光合速率的增加，細(xì)胞間隙CO2含量下降。已有研究指出，從細(xì)胞間隙CO2含量的下降和氣孔限制值的增加，可以斷定氣孔導(dǎo)度的降低是光合速率減少的主要原因[7-8]；相反，當(dāng)細(xì)胞間隙CO2含量的變化與光合速率變化方向相反，光合速率降低的主要原因是非氣孔因素。結(jié)合圖1、圖2與圖3，隨著凈光合速率的降低，細(xì)胞間隙CO2含量增加，氣孔限制值降低，說(shuō)明這兩種植物凈光合速率下降的主要影響因子是氣孔。經(jīng)相關(guān)性分析，林下的光合有效輻射和大氣濕度是兩種植物凈光合速率變化的主要影響因素，這與旱柳的研究結(jié)果一致[9]；槐樹(shù)蒸騰速率的變化主要是受氣孔導(dǎo)度和光合有效輻射的影響，影響構(gòu)樹(shù)蒸騰速率變化的因素除氣孔導(dǎo)度外，溫度的變化對(duì)構(gòu)樹(shù)蒸騰速率的變化影響很大；由表1知，盡管處于相同的林下環(huán)境，但影響兩種植物氣孔的開(kāi)閉因素不同，槐樹(shù)氣孔的開(kāi)閉主要受胞間CO2含量和光合有效輻射的影響，構(gòu)樹(shù)的氣孔開(kāi)閉除了受濕度和光合有效輻射的影響之外，溫度是最重要影響因素。

圖2 槐樹(shù)氣孔限制值、胞間CO2濃度的日變化

圖3 構(gòu)樹(shù)氣孔限制值、胞間CO2濃度的日變化

2.3 水分利用效率

水分利用效率WUE是光合速率與蒸騰速率的比值，由圖4知，槐樹(shù)的水分利用率在早晚較高，說(shuō)明槐樹(shù)在早晚蒸騰作用的變化相對(duì)幅度要小于光合作用，槐樹(shù)在 11∶00～13∶00 間達(dá)到峰值 3.51。構(gòu)樹(shù)的水分利用效率的日變化為單峰曲線，與凈光合速率的日變化曲線趨勢(shì)相同，構(gòu)樹(shù)在13∶00～15∶00間達(dá)到一天水分利用率的最大值1.72?；睒?shù)的水分利用率要明顯高于構(gòu)樹(shù)，日均值槐樹(shù)2.56>構(gòu)樹(shù)0.91。

表1 兩種植物凈光合速率和蒸騰速率影響因子的相關(guān)分析

圖4 兩種植物水分利用率的日變化

3 結(jié)論與討論

在自然條件下植物光合日變化一般呈單峰曲線或雙峰曲線變化。由于不同的地理位置，不同的生長(zhǎng)時(shí)期造成光、溫、濕等環(huán)境因子的不同組合，可能出現(xiàn)兩種變化曲線的轉(zhuǎn)化。影響植物光合生理變化的因素較多，主要由環(huán)境因子和植物本身的因素等[10]。由于林下復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境，水杉林帶對(duì)于光照的吸收和反射，到達(dá)林下的光合有效輻射明顯減弱，槐樹(shù)與構(gòu)樹(shù)的凈光合速率的日變化為單峰曲線，并沒(méi)有出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，這與秦嶺火地塘林區(qū)銳齒櫟林下，栓皮櫟林下及青岡常綠闊葉林下的灌木樹(shù)種的光合特性研究一致[11-12]。光合有效輻射和大氣濕度是影響這兩種植物光合作用的主要環(huán)境因子。溫度是影響構(gòu)樹(shù)氣孔開(kāi)閉的重要因素，也間接影響到了光合作用的進(jìn)行。水分利用狀況是影響植物光合、蒸騰作用的重要因素，由于外界光照、水分、溫度的綜合影響[13]，導(dǎo)致了兩種植物在水分利用狀況方面的顯著差異。本研究中，槐樹(shù)的水分利用率日均值為2.56，與張中鋒等對(duì)巖溶地區(qū)烏桕的水分利用率得出的結(jié)果接近[14]。

綜上研究表明，水杉林下構(gòu)樹(shù)的光合能力高于槐樹(shù)，但水分利用率低于槐樹(shù)，兩種闊葉樹(shù)種對(duì)林下低光照環(huán)境具有一定的適應(yīng)性。因此，構(gòu)樹(shù)和槐樹(shù)可以作為伴生樹(shù)種應(yīng)用于較高郁閉度林分的結(jié)構(gòu)調(diào)控。

[1]張進(jìn)忠，林桂珠，林植芳，等.幾種南亞熱帶木本植物光合作用對(duì)生長(zhǎng)光強(qiáng)的響應(yīng)[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2005，13（5）：413-418.

[2]Durand L Z,Goldstein G.Photosynthesis,photo inhibition,and nitrogen use efficiency in native and invasive tree ferns in Hawaii[J].Oecologia，2001，126（33）：345-354.

[3]鄭 征，曹 敏.西雙版納熱帶季節(jié)雨林6種樹(shù)種幼樹(shù)在林下的光合作用[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，22（6）：499-504.

[4]丁 菲，楊 帆，張國(guó)武，等.NaC1脅迫對(duì)構(gòu)樹(shù)幼苗葉片水勢(shì)、光合作用及Na+、K+吸收和分配的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究，2009，22（3）：428-433.

[5]柴勝豐，蔣運(yùn)生，韋 霄，等.干旱脅迫對(duì)槐樹(shù)幼苗生長(zhǎng)和生理生態(tài)特征的影響[J].浙江林業(yè)科技，2008，28（2）：43-47.

[6]王文佳，呂巖楨，郭傳友.構(gòu)樹(shù)光合生理特征的初步研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，16（1）：53-55.

[7]Farquhar G D,Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].nn.Rev.Plant Physiol.1982，33：317-345.

[8]XU D Q,SHEN Y G.Diurnal variations in the photosynthetic efficiency in plants[J].Acta Phytophysiologica Sinica.1997，23（4）：410-416.

[9]吳統(tǒng)貴，周和鋒，吳 明，等.旱柳光合作用動(dòng)態(tài)及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（12）：2056-2061.

[10]Yakir D,Ruich J,Bravdo B A.Adaptation to chilling:photosynthetic characteristics of the cultivated tomato and a high altitude wild species[J].Plant,Cell&Environmental,2006，98（4）：780-790.

[11]彭曉邦，蔡 靖，姜在民.秦嶺火地塘林區(qū)銳齒櫟群落中6種植物光合特性研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（10）：2099-2103.

[12]謝會(huì)成，宋金斗，姜志林.栓皮櫟林內(nèi)的光照分布及植物的光合特性研究[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，24（1）：21-24.

[13]Watson R L,Landsberg J J,Thorpe M R.Photosynthetic characteristics of the leaves of“Golden Delicious”apple trees[J].Plant,Cell&Environmental,2006,1（1）：51-58.

[14]張中峰，黃玉清，莫 凌，等.巖溶區(qū)4種石山植物光合作用的光響應(yīng)[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24（1）：44-48.