庫布齊沙漠不同類型沙地上植物群落根系研究

馬闊東,高 麗,閆志堅,阿斯嘎,富蘭格

（1.中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.農(nóng)業(yè)部草地資源與生態(tài)重點開放實驗室,內(nèi)蒙古呼和浩特 010010；3.內(nèi)蒙古大學生命科學系,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021）

①對植物生態(tài)系統(tǒng)而言,植被的地下與地上部分具有同等重要的作用,根系作為土壤物質(zhì)和能量與植物進行交換的紐帶,是構成植物的主要部分,約占植物總干質(zhì)量的50%,是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,而對根系的研究國內(nèi)工作者也做了許多探索[1-8]。根系的分布特征反映了土壤的物質(zhì)和能量被利用的可能性,直接影響地上部分生產(chǎn)力的高低[9],成為半濕潤、半干旱地區(qū)土地生產(chǎn)力的主要決定因素。在干旱瘠薄地區(qū),具有發(fā)達根系的樹種有明顯的生存優(yōu)勢,能更好地抵制干旱的影響[10]。良好的根系構型不僅能提高根系對土壤養(yǎng)分和水分利用的效率,而且也是構建穩(wěn)定生態(tài)群落的基礎。在降水多變、沙面不穩(wěn)定、高溫和干旱的沙地生境,植物根系的生長和分布是植物逆境調(diào)節(jié)的方法[11]。

近年來,生態(tài)系統(tǒng)退化、恢復、合理開發(fā)和保護的研究正日益受到全社會關注[12],特別是我國北方沙漠化土地的退化過程、恢復機理和整治技術的研究。王輝等[13]通過對干旱荒漠區(qū)不同類型沙地上沙蒿Artemisia desertorum種群的根系生態(tài)特征的研究認為,在不同類型沙地上沙蒿根系生物量與土壤含水量之間均相關密切。朱玉偉等[14]對古爾班通古特沙漠南緣沙丘水分的時空分布特征進行了研究,為干旱區(qū)無灌溉造林水分利用提供了科學依據(jù)。楊小林等[15]采用拓撲學方法研究新疆塔克拉瑪干沙漠腹地3種植物的根系構型及其生態(tài)適應策略,提出沙漠植物根系分枝模型是長期適應沙漠環(huán)境的結果。胡建忠等[16]采用根系生態(tài)位指數(shù)這一更加先進、科學、客觀的參數(shù)對退耕地人工植物群落根系的生態(tài)位進行了研究。王長庭等[17]對不同放牧強度下高寒小嵩草Kobresia pygmaea草甸植被根系與土壤理化特征的變化研究,認為放牧主要通過影響土壤環(huán)境及其養(yǎng)分含量來改變草地群落生物量（地上、地下）。研究庫布齊沙漠不同類型沙地上的植物群落根系生物量及分布,對沙地植物群落的生產(chǎn)力和生態(tài)穩(wěn)定性具有指導意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況研究地點位于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市準格爾旗十二連城鄉(xiāng)的中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所國家旱生牧草原種基地,處于庫布齊沙漠東段,地理坐標為 111°05′38″～ 117°07′43″E,40°12′17″～ 40°13′22″N 。該區(qū)屬于中溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫6～7℃,≥10℃年積溫3 000～3 200℃·d,年平均降水量350～380 mm,年蒸發(fā)量2 093 mm,年日照時數(shù)3 117 h,最高氣溫39.1℃,最低氣溫-32.8℃,無霜期145 d。立地類型主要有流動沙地,固定、半固定沙地和丘間低地。植被以沙地植物為主,在固定及半固定沙地油蒿Artemisia ordosia為單優(yōu)種,沙打旺Astragalusadsurgens及塔落巖黃芪Hedysarum f ruticosumvar.laeve為主要的人工栽培植物,局部地段有白沙蒿A.sphaerocephala、沙鞭Psammochloa villosa、草木樨黃芪A.melilotoides、絲葉山苦荬Ixeris chinensis、豬毛菜Salsola collina、蟲實屬Corispermum、狗尾草Setaria viridis、沙蓬Agriophyllum squarrosum等（見表1）。

表1 調(diào)查樣地狀況

試驗樣地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分別設置在自然條件下的流動沙地、半固定沙地和固定沙地；試驗樣地Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ分別人工種植塔落巖黃芪樣地和人工種植沙打旺樣地；其中,試驗樣地Ⅳ、Ⅴ均保持自然生長6年。

1.2 根系調(diào)查方法

1.2.1根系 研究于2008年10月初采用挖掘法在各樣地挖取30 cm×30 cm×50 cm的土體,將植物根系部分按不同土壤層次（每10 cm劃分1層）挖出全部根系,小心除去根系周圍的土壤,將全部根系用塑料袋裝好帶回室內(nèi),用加拿大REGENT INSTRUMENT INC公司生產(chǎn)的根系掃描儀EPS0N TWAIN PR0（32 bit）和專業(yè)的根系形態(tài)學和結構分析應用系統(tǒng)WINRhiz,對不同土層內(nèi)根系的根長、根系體積、根長密度等參數(shù)進行測定分析。分別稱取10 cm深度內(nèi)的根系鮮質(zhì)量,65℃烘箱中烘至恒量后稱干質(zhì)量,計算根系生物量。

1.2.2土壤含水量 取樣剖面總深度為50 cm,用環(huán)刀法取土,每10 cm取樣1次,每層重復3次,用烘干法（105℃）測定土壤含水量。

1.2.3數(shù)據(jù)分析 采用SPSS（11.5）統(tǒng)計分析軟件包對數(shù)據(jù)進行相關分析、One-Way ANOVA方差分析,并用Duncan法進行多重比較。相關分析中,各樣地根系參數(shù)為0～50 cm數(shù)據(jù),土壤含水量和土壤容重為0～70 cm數(shù)據(jù)。

2 結果與分析

2.1 不同類型沙地的土壤特性變化

2.1.1不同類型沙地的土壤水分變化 不同類型沙地的同一土層土壤含水量存在明顯差異（圖1）,0～10 cm土層樣地Ⅲ的土壤含水量最高,樣地Ⅳ次之,而樣地Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ間無明顯差異；10～20 cm土層樣地Ⅳ的土壤含水量最高,其次是樣地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ,而樣地Ⅴ最低；20～50cm土層土壤含水量變化趨勢基本一致,從大到小依次表現(xiàn)為樣地Ⅳ＞樣地Ⅲ＞樣地Ⅰ＞樣地Ⅴ＞樣地Ⅱ；50～70 cm土層土壤含水量各樣地差異不明顯。不同土層范圍土壤含水量變化規(guī)律不同,但無論是其中任何土層中樣地Ⅳ土壤含水量均保持較高的水平,而樣地Ⅴ均較低。

圖1 不同類型沙地的土壤含水量變化

綜合0～70 cm土層,除樣地Ⅲ0～10 cm土層土壤含水量高于10～20 cm土層外,各樣地土壤含水量均隨土層深度的增加而逐漸上升。樣地Ⅱ0～70 cm土層的土壤含水量變化在3.0%～7.1%,變幅最大,土壤含水量隨土層深度增加表現(xiàn)出的趨勢與樣地Ⅰ、Ⅳ、Ⅴ基本一致。樣地Ⅳ0～70 cm的平均土層土壤含水量為7.0%,在各層土壤中分布是5塊樣地中最均勻的。

2.1.2不同類型沙地的土壤容重變化 不同類型沙地的土壤容重在垂直方向的分布趨勢不同,樣地Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的20～40 cm土層土壤容重最大且表層（0～10 cm）土壤容重都小于底層（40～70 cm）容重（圖2）。樣地Ⅰ土壤容重隨土層深度的增加而減少,樣地Ⅳ土壤容重則隨土層深度的增加而增加。方差分析表明,樣地Ⅴ0～70 cm土層平均土壤容重差異不顯著,除樣地Ⅴ外其余各樣地20～70 cm土層土壤容重差異顯著（P＜0.05）,按大小依次為樣地Ⅳ＞樣地Ⅲ＞樣地Ⅱ＞樣地Ⅰ。

圖2 不同類型沙地的土壤容重變化

樣地Ⅰ～Ⅴ0～70 cm土層平均土壤容重分別為 1.43 、1.47 、1.49 、1.53 、1.54 g/cm3,可見隨著沙地恢復演替的進行,流沙被慢慢固定,樣地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的土壤容重逐漸增大,而人工補播樣地Ⅳ、Ⅴ間的土壤容重差異不顯著但明顯高于天然植被群落,說明人工群落固沙作用顯著。

2.2 不同類型沙地的植物群落根長、根質(zhì)量的垂直分布由圖3可知,5種類型沙地植物群落總根長差異顯著（P＜0.05）,樣地Ⅰ～Ⅴ分別為 230.49、124.83、196.27、227.78 和 272.84 m。樣地Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ表層（0～10 cm）土壤中植物群落根長分別為 46.08、82.46、78.42、138.55 和60.50 m,分別占各自總根長度的 36.91%、42.01%、34.43%、50.76%和58.89%。樣地Ⅰ的根長在20～30 cm土層出現(xiàn)最大值66.53 m,占根系總長度的28.86%,表層土壤的根系長度僅為38.92 m,均低于其他4個樣地,隨著土層深度和土壤含水量的增加,在10～40 cm土層范圍內(nèi)樣地Ⅰ的根長明顯高于其他4個樣地?？傮w上,隨著土層深度的增加各樣地根長呈減少的趨勢。方差分析表明,樣地Ⅴ表層土壤根長與其他4種類型沙地差異極顯著,不同類型沙地不同土層根長差異顯著。

由圖4可知,5種類型沙地植物群落總根系質(zhì)量差異極顯著（P＜0.01）,樣地Ⅰ～Ⅴ分別為5.31、3.39、73.72、181.01和 17.34 g。從垂直分布格局來看,樣地Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ地表層（0～10 cm）土壤中植物群落根質(zhì)量分別為 1.40、39.32、78.03和 6.30 g,分別占各自根系總質(zhì)量的26.37%、53.34%、43.11%和 36.33%,且隨著土層深度的加深在整個剖面內(nèi)呈減小的趨勢；樣地Ⅱ的根質(zhì)量在10～20 cm土層出現(xiàn)最大值1.32 g,隨著土層深度的進一步增加根質(zhì)量呈減少的趨勢。方差分析表明,在整個剖面及不同土層范圍內(nèi),樣地Ⅳ與其他4個樣地差異顯著,而樣地Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ間無差異。

圖3 不同類型沙地的植物群落根長的垂直分布

圖4 不同類型沙地的植物群落根質(zhì)量的垂直分布

2.3 不同類型沙地的植物群落根長密度、根質(zhì)量密度和比根長的垂直分布由表2可知,不同類型沙地的植物群落根長密度垂直分布格局規(guī)律不同,樣地Ⅲ、Ⅴ的根長密度隨著土層深度的增加呈減小的趨勢,在表層（0～10 cm）出現(xiàn)最大值；樣地Ⅰ根長密度在土層中部（20～30 cm）出現(xiàn)峰值,在土層的上部和下部根長密度較小,根長密度最大和最小值分別為 7.392×10-3和2.381×10-3m/cm3；樣地Ⅱ、Ⅳ的根長密度的最大值也均出現(xiàn)在表層,并且隨著土層深度的增加而減小,但土層底部（40～50 cm）根長密度卻大于30～40 cm土層。天然植被群落（Ⅰ～Ⅲ）0～50 cm土層總根長密度并不是隨著恢復演替的進行而逐漸增大的,依次為樣地Ⅰ＞樣地Ⅲ＞樣地Ⅱ,可能與土壤水分狀況及根系吸水難易有關。方差分析表明,各樣地不同土層之間群落根長密度差異沒有達到顯著水平,而對不同樣地同一土層的方差分析表明,只有樣地Ⅴ（0～10 cm）土層根長密度與其他4種類型沙地的植物群落差異顯著。

5種類型沙地的植物群落根質(zhì)量密度最大值均出現(xiàn)在上部（0～20 cm）土層,最小值均出現(xiàn)在底部（30～50 cm）土層。在 0～50 cm土層,天然植被樣地（Ⅰ～Ⅲ）總根質(zhì)量密度依次為樣地Ⅲ＞樣地Ⅰ＞樣地Ⅱ,人工補播樣地Ⅳ的明顯高于其他4個樣地。在垂直分布上,除樣地Ⅱ外,樣地Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ具有相似的分布規(guī)律,一般隨土層加深而減少。對同一樣地不同土層根質(zhì)量密度的方差分析表明,草本群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ各土層根質(zhì)量密度無顯著差異,灌木群落Ⅲ、Ⅳ各土層根質(zhì)量密度存在顯著差異。在0～30 cm土層不同樣地根質(zhì)量密度占0～50 cm土層總根質(zhì)量密度的比例按大小依次為樣地Ⅳ＞樣地Ⅲ＞樣地Ⅱ＞樣地Ⅴ＞樣地Ⅰ,除人工補播樣地Ⅴ外,天然植被群落（Ⅰ～Ⅲ）是隨著恢復演替的進行而增加的,灌木群落（Ⅲ、Ⅳ）始終高于草本群落（Ⅰ 、Ⅱ、Ⅴ）,這與群落植被組成密切相關。

比根長為每克干根長的米數(shù),灌木群落（Ⅲ、Ⅳ）生物量較大而草本群落（Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ）相對較小,相同質(zhì)量的根系灌木群落的根長短些而草本群落根長長些,因而表現(xiàn)出灌木群落比根長比草本群落低且存在極顯著差異（P＜0.01）。

2.4 不同直徑根系根長密度的垂直分布由圖5可知,5種類型沙地0～1 mm直徑根系根長密度（Ⅰ～Ⅴ）最大值分別為4.051×10-3、3.548 ×10-3、3.958 ×10-3、3.806 ×10-3和7.400×10-3m/cm3,其中樣地Ⅰ最大值出現(xiàn)在土壤中部（20～30 cm）,其余4種類型沙地根長密度最大值均出現(xiàn)在表層（0～10 cm）土壤,隨土層深度的增加,根長密度呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢。對不同樣地同一土層0～1 mm直徑根系根長密度的方差分析表明,樣地Ⅴ0～10 cm細根根長密度與樣地Ⅰ～Ⅵ存在極顯著差異（P＜0.01）,樣地Ⅰ20～40 cm細根根長密度與樣地Ⅱ～Ⅴ存在顯著差異（P＜0.05）,說明0～1 mm直徑根系樣地Ⅰ主要分布在20～40 cm土層,樣地Ⅴ在0～10 cm土層較多,而樣地Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ在各土層分布較均勻。

除樣地Ⅰ外,5種類型沙地1～2 mm直徑根系根長密度的垂直變化趨勢與0～1mm直徑根

系基本一致,一般隨土層增加而減少。0～50 cm土層總根長密度依次為樣地Ⅱ＜樣地Ⅰ＜樣地Ⅲ＜樣地Ⅳ＜樣地Ⅴ,天然植被群落（Ⅰ～Ⅲ）低于人工補播群落（Ⅳ、Ⅴ）。對不同樣地同一土層1～2 mm直徑根系根長密度的方差分析表明,各樣地0～10 cm土層細根根長密度存在顯著差異（P＜0.05）,10～50 cm土層細根根長密度差異不顯著（P＞0.05）。

表2 不同類型沙地的植物群落根長密度、根質(zhì)量密度、比根長和根體積比的垂直分布

圖5 不同直徑根系根長密度的垂直分布

樣地Ⅰ、Ⅳ2～5 mm直徑根系根長密度最大值均出現(xiàn)在中上層（10～30 cm）土壤,樣地Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ根長密度最大值均出現(xiàn)在表層土壤；5種類型沙地5～10 mm直徑根系根長密度最大值均出現(xiàn)在土壤上部（0～20 cm）；0～50 cm土層總根長密度,2～5 mm直徑根系依次為樣地Ⅱ＜樣地Ⅰ＜樣地Ⅴ＜樣地Ⅳ＜樣地Ⅲ,5～10 mm直徑根系依次為樣地Ⅱ＜樣地Ⅴ＜樣地Ⅲ＜樣地Ⅰ＜樣地Ⅳ。由于2 mm以上根系即為粗根,而較粗根系在不同土層的分布規(guī)律與群落植被組成有極大關系,樣地Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分別生長有半灌木白沙蒿、油蒿、塔落巖黃芪和多年生草本沙打旺,它們共同的特點是主根粗壯發(fā)達深入地下、側根繁多集中分布在中上部土層,而樣地Ⅱ以一年生草本為主且根系細小,因此樣地Ⅱ2～10 mm直徑根系根長密度始終處于較低水平。

在垂直方向,隨著土層深度的增加,不同徑級根系根長密度均呈遞減的趨勢,根系主要集中在0～30 cm土層內(nèi)。不同類型沙地直徑d≤2 mm的細根占所有根系的比例很大,依次為樣地Ⅱ（89.54%）＞樣地 Ⅴ（80.61%）＞樣地 Ⅰ（79.91%）＞樣地 Ⅳ（68.89%）＞樣地 Ⅲ（63.13%）。

2.5 不同類型沙地的植物群落根系參數(shù)和土壤特性差異分析方差分析顯示不同類型沙地土壤容重、土壤含水量、根質(zhì)量、比根長均達到顯著水平（表3）,而根長差異不顯著。但多重比較表明各樣地之間根系參數(shù)和土壤因子差異各異,其中天然植被群落（Ⅰ～Ⅲ）土壤容重與人工補播群落（Ⅳ、Ⅴ）差異顯著；灌木群落（Ⅲ、Ⅳ）土壤水分與草本群落（Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ）差異顯著；樣地Ⅰ、Ⅴ間根系質(zhì)量無差異但與樣地Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ差異顯著,且樣地Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ間差異也顯著；灌木群落比根長與草本群落存在極顯著差異,灌木群落間無差異,而草本群落中樣地Ⅰ、Ⅱ與樣地Ⅲ差異顯著。草本群落空間競爭較小,其根系在各土層的分布較灌木群落均勻,草本植物以其眾多的數(shù)量彌補了在長度上與灌木的差距,而各樣地地下生物量上的差異主要和群落植被組成有關。

2.6 根系垂直分布與土壤特性的關系不同類型沙地植物群落的根系參數(shù)與土壤環(huán)境之間的關系各不相同（表4）,除樣地Ⅰ、Ⅲ根長與土壤含水量關系較弱以外,樣地Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ根長與土壤含水量呈顯著負相關,表明土壤水分對人工補播群落（Ⅳ、Ⅴ）植物和以一年生草本植物為主導的天然草本群落Ⅱ的根長具有較大的影響。樣地Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ的根質(zhì)量與土壤含水量關系較弱,而樣地Ⅱ、Ⅴ根質(zhì)量與土壤含水量分別呈極顯著和顯著正相關,說明一年及多年生草本植物在水分條件好時,充分利用水分同時固定有機質(zhì)增加干物質(zhì)的積累。灌木群落（Ⅲ、Ⅳ）及樣地Ⅱ的根長與土壤容重呈顯著相關,其中樣地Ⅱ、Ⅲ為負相關而樣地Ⅳ為正相關,另外,樣地Ⅰ的比根長也與土壤容重呈顯著負相關?？梢娡寥廊葜嘏c土壤含水量均對沙地植被的根系垂直分布影響較大,但對不同類型沙地根系參數(shù)的影響存在差異。

不同類型沙地植物群落根系各參數(shù)中只有樣地Ⅱ根長和根質(zhì)量呈顯著負相關,樣地Ⅴ根長與比根長呈顯著正相關,其余各指標之間無相關性。雖然不同類型沙地植物群落根系各參數(shù)之間相關性較弱,但與土壤特性關系依然密切,綜合分析得知,土壤特性的變化與植被根系垂直分布的變化是相輔相成的,一方面,植被根系改造了其生存的土壤環(huán)境條件,另一方面,變化了的土壤環(huán)境條件反過來又影響植被根系的垂直分布,二者是相互作用、相互影響協(xié)同演替的,植被根系垂直分布的變化表現(xiàn)出了與土壤環(huán)境條件變化的一致性,是植被進一步適應環(huán)境條件的必然結果[18]。

表3 不同類型沙地的植物群落根系參數(shù)和土壤特性差異分析

表4 不同類型沙地土壤水分、容重與根長、根質(zhì)量、比根長的相關性分析

3 討論

草地根系的生長和周轉是碳蓄積的主要過程之一,草地根系通過周轉固定的碳與地上部分所固定的碳處于同一數(shù)量級上。草地地下生物量大部分分布于表層土壤中,隨著深度的增加,數(shù)量急劇降低,通常為倒金字塔形,即由深到淺呈“T”形分布[19-20]。侯扶江等[21]也認為退耕地群落地下生物量及其變化在恢復進程中表現(xiàn)出向上層集中的趨勢,即淺層化的垂直分布格局。本研究的5種類型沙地植物群落根系根長與生物量的垂直分布狀況與前人研究結果一致。

流沙表層沙礫粗大,毛管作用弱,降水下滲快,抑制了土壤水分的蒸發(fā),對下層土壤水分的涵養(yǎng)起到較好的保護作用,因而流動沙地內(nèi)植物根長在土壤水分條件較好土層（10～40 cm）表現(xiàn)出與其他樣地明顯的差異。楊麗韞等[22]通過對不同演替階段植物群落地下生物量比較中發(fā)現(xiàn)根系生物量隨著恢復演替進行逐漸增加,但本研究結果卻與前者不太一致。半固定沙地主要以一年生的草本植物為主,細根比例很大（87.69%）,根系主要集中在0～20 cm土層,土壤含水量較流動沙地低,因此一方面其根系生物量和分布受到土壤水分的制約,另一方面植物群落中植被組成也決定了其根系生物量的大小。隨著演替的進行,半灌木油蒿成為固定沙地上的優(yōu)勢建群種。詹科杰等[23]認為固定沙地上油蒿根系分布較淺,多分枝,主要集中在地表以下0～50 cm,并且根量隨深度的增加呈指數(shù)形式遞減。馮金朝等[24]認為油蒿在固定沙地上根系相對變淺,有利于油蒿充分利用土壤表層的水分,是油蒿比其他一些固沙植物（如檸條）更具適應性的表現(xiàn)。固定沙地表層（0～10 cm）土壤含水量較高,由于微生物結皮阻礙水分下滲以及根系對水分的消耗,到10～20 cm土層土壤含水量明顯減少,因此固定沙地植物群落的根系也主要分布在土壤表層,到10～20 cm土層根系生物量顯著減少,20 cm土層以下土壤含水量又回升,此時草本植物根系較少而更多的是油蒿分布在各層的根系。塔落巖黃芪是高大半灌木主根和地下根莖發(fā)達,樣地內(nèi)土壤含水量高,自然塔落巖黃芪樣地在根系質(zhì)量上占優(yōu)勢。沙打旺同樣主根發(fā)達且樣地內(nèi)伴生有大量的一年生草本植物,因此群落根系主要分布在土壤表層,表層土壤根長和根長密度與其他4種類型沙地差異極顯著。根系垂直分布的遞減格局與土壤水分以及植物組成等因素有關,同時也與土壤養(yǎng)分狀況分不開,因為大部分有機質(zhì)和養(yǎng)分都儲存于土壤表層,植物便發(fā)展主要根系于該層以盡量獲得更多的資源以滿足生長需要。

植物為了從土壤中獲得生長發(fā)育所需水分和養(yǎng)分,植物必須維持一定的細根生物量[25],而植物群落水平的分布也傾向于達到這樣一種分布,即能使其水分和養(yǎng)分的吸收效率最大化。細根的比根長和根長密度決定根系吸收養(yǎng)分和水分的能力,在反映根系生理生態(tài)功能方面可能比生物量更有意義[26]。本文對不同類型沙地植物群落不同直徑根系根長密度對比分析表明,細根（d≤2 mm）的根長密度明顯高于其他徑級的根長密度,隨著根系直徑的增加,根長密度呈減小的趨勢。在細根中,根長密度在直徑為0～1 mm時大,而在直徑為1～2 mm時較小,說明細根直徑越小,根系長度越長,但是這部分根系在吸收水分和養(yǎng)分方面發(fā)揮著非常大的作用。同樣,隨著土層深度的增加,不同植物群落不同徑級根系根長密度均呈遞減的趨勢,垂直分布特征明顯。

根系通過改造土壤結構,質(zhì)地,C、N含量,土壤水分、養(yǎng)分和pH值,以及通過根系分泌物和所有這些因素對微生物群落和土壤動物的綜合效應來改造土壤環(huán)境,使得土壤的理化性狀得到改善,為后繼物種創(chuàng)造更好的環(huán)境條件。因此,深入研究不同類型沙地植物群落根系的垂直分布特征,對指導沙地植被恢復具有積極意義。

[1]翟明普.北京西山地區(qū)油松元寶楓混交林根系的研究[J].北京林學院學報,1982（1）：1-11.

[2]馬驥,王勛陵,趙松嶺.西北地區(qū)駱駝蓬屬根系的研究[J].干旱區(qū)研究,1996,13（3）：60-64.

[3]巴吐寧I O,麥來·斯拉木.植物根系的生態(tài)可塑性[J].干旱區(qū)研究,1995,12（2）：24-26.

[4]孫祥,于卓.白刺根系的研究[J].中國沙漠,1992,12（4）：50-54.

[5]孫祥,于卓.沙冬青根系的研究[J].干旱區(qū)研究,1994,11（1）：53-56.

[6]溫遠光.不同立地杉木人工林根系的研究[J].廣西農(nóng)學院學報,1986（1）：70-82.

[7]陶國祥.禿杉根系的研究[J].貴州林業(yè)科技,2001,29（3）：26-30.

[8]盛晉華,喬永祥,劉宏義,等.梭梭根系的研究[J].草地學報,2004,12（2）：91-94.

[9]任安芝,高玉葆,王金龍.不同沙地生境下黃柳的根系分布和冠層結構特征[J].生態(tài)學報,2001,21（3）：399-404.

[10]劉穎,鄧麗琴.從根系特點分析遼西地區(qū)樹種根系的抗旱性[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報,1992,9（2）：171-176.

[11]黃剛,趙學勇,蘇延桂.科爾沁沙地3種草本植物根系生長動態(tài)[J].植物生態(tài)學報,2007,31（6）：1161-1167.

[12]任海,彭少麟.恢復生態(tài)學導論[M].北京：科學出版社,2001.

[13]王輝,孫棟元,劉麗霞,等.干旱荒漠區(qū)沙蒿種群根系生態(tài)特征研究[J].水土保持學報,2007,21（1）：99-102.

[14]朱玉偉,陳啟民,劉茂秀,等.古爾班通古特沙漠南緣沙丘水分的時空分布特征[J].草業(yè)科學,2008,25（12）：6-11.

[15]楊小林,張希明,李義玲,等.塔克拉瑪干沙漠腹地3種植物根系構型及其生境適應策略[J].植物生態(tài)學報,2008,32（6）：1268-1276.

[16]胡建忠,鄭佳麗,沈晶玉.退耕地人工植物群落根系生態(tài)位及其分布特征[J].生態(tài)學報,2005,25（3）：481-490.

[17]王長庭,王啟蘭,景增春,等.不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸植被根系和土壤理化特征的變化[J].草業(yè)學報,2008,17（7）：9-15.

[18]韋蘭英,上官周平.管圖高原不同演替劫奪草地植被細根垂直分布特征與土壤環(huán)境的關系[J].生態(tài)學報,2006,26（11）：3741-3748.

[19]張宏.毛烏素沙地禾草雜類草草地根系生物量動態(tài)及能量效率研究[J].中國沙漠,1999,19（2）：151-155.

[20]朱寶文,周華坤,徐有緒,等.青海湖北岸草甸草原牧草生物量季節(jié)動態(tài)研究[J].草業(yè)科學,2008,25（12）：62-66.

[21]Hou F J,Xiao J Y,Nan Z B.Eeo-restoration of abandoned farmland in the Loess Plateau[J].Chin J Appl Ecol,2002,13（8）：923-929.

[22]楊麗韞,羅天祥,吳松濤.長白山原始闊葉紅松林不同演替階段地下生物量與 C、N儲量的比較[J].應用生態(tài)學報,2005,16（7）：1195-1199.

[23]詹科杰,王繼和,馬全林,等.沙蒿、油蒿空間構件及固沙機制研究[J].甘肅林業(yè)科技,2005,30（4）：1-4.

[24]馮金朝,陳荷生.寧夏沙坡頭地區(qū)人工固沙植被種間水分競爭的初步研究[J].生態(tài)學報,1994,14（3）：260-265.

[25]Hendrick R L,Pregitzer K S.The demography of fine root in a northern hardwood forest[J].Ecology,1992,73：1094-1104.

[26]Robinson D,Hodge A H.Constraints on the form and function of root systems[J].Root Ecology,2003,168：1-31.