小麥間作油菜對麥長管蚜天敵功能團的影響

李盼 ，王建國，劉勇，李彥偉

（1.山東農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，山東 泰安 271017；2.江西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，江西 南昌 330045；3.萊蕪市鋼城區(qū)顏莊鎮(zhèn)人民政府，山東 萊蕪 271100）

麥長管蚜是我國乃至世界麥區(qū)的重大害蟲，不僅能傳播病毒病，而且還嚴重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。大面積作物品種的單一化和遺傳多樣性的喪失引起生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定和害蟲的大爆發(fā)。隨著人們對食品安全的關注和對害蟲實施“生態(tài)控制”概念的提出，利用生物多樣性控制害蟲已經(jīng)引起了人們的廣泛關注[1～3]。

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中增種開花作物的條帶，可以增加農(nóng)田生物多樣性，同時為害蟲天敵提供花粉、花蜜、花外蜜腺等食物資源，從而提高天敵的適合度，增強了生物防治的效果[4～5]。這些間作的開花作物能提高捕食性和寄生性天敵的繁殖力、壽命和寄生率，增加寄生蜂雌性的比率，影響天敵在大田內(nèi)外的分布[6～9]。而在農(nóng)田中種植一些對害蟲有拒避作用或干擾作用的作物能影響植食性昆蟲對寄主植物的發(fā)現(xiàn)，干擾植食性昆蟲在田間的活動，使之更傾向于少遷入和多遷出[10～12]。

田間調(diào)查到的瓢蟲優(yōu)勢種為七星瓢蟲Coccinella septempunctata (Linnaeus)、異色瓢蟲Harmonia axyridis (Pallas)和龜紋瓢蟲 Propylaea japonica (Thunberg)。田間調(diào)查的蚜繭蜂優(yōu)勢種主要為燕麥蚜繭蜂A.avenae和煙蚜繭蜂A.gifuensis。這兩種蚜繭蜂都是寄生麥長管蚜的專性內(nèi)寄生蜂。

本文研究了麥田間作油菜（以下簡稱為麥－油間作）對麥長管蚜主要天敵功能團的影響，以期為麥田天敵資源的可持續(xù)利用和小麥害蟲的生態(tài)調(diào)控提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 供試品種

小麥(Triticum aestivum L.)：魯麥2號(山東省推廣品種)；油菜(Brassica napus)：豫油5號。

1.2 試驗小區(qū)設置

試驗在山東農(nóng)業(yè)大學試驗田（117°09′E，36°09′N）中進行，設2個處理：小麥單作和麥－油間作。試驗田總面積為1 600 m2，小區(qū)面積均為8 m×10 m，重復3次。試驗采用完全隨機設計，小區(qū)之間為4 m的空田，試驗田四周田邊種植2 m寬的對照小麥作保護行。

小麥、油菜分別在2007年10月8日和2008年10月3日播種，小麥于2008年6月3日和2009年6月5日收獲。在所有小區(qū)中小麥行距都為20cm。在麥－油間作田中，每8行小麥間作2行油菜。油菜行距為 40 cm，油菜與小麥之間的間距為 40cm，每個小區(qū)共24行小麥、6行油菜。所選試驗田土壤特點及田間管理一致，整個試驗期不施用其它任何農(nóng)藥及除草劑。

1.3 田間調(diào)查方法

2008年的田間調(diào)查從2008年4月16日開始調(diào)查至2008年5月22日為止，2009年的田間調(diào)查從2009年4月17日開始調(diào)查至2009年5月23日為止，每3 d調(diào)查一次。對瓢蟲的調(diào)查采用直接記數(shù)法，即在每個小區(qū)取1個樣點(1 m2)，記錄1 m2內(nèi)所有小麥植株上瓢蟲的種類及成蟲和幼蟲數(shù)量。對寄生蜂的調(diào)查采用網(wǎng)捕法，即在每個小區(qū)取1個樣點(1 m2)，每點掃10網(wǎng)(網(wǎng)口直徑30 cm，網(wǎng)深50 cm，一個往返為一網(wǎng)，網(wǎng)幅為0.5 m)，將采到的樣本用75%的酒精浸泡，帶回實驗室鑒定并記數(shù)。

1.4 天敵功能團

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中所有同一天敵物種稱為一個天敵功能團。包括天敵物種的組成和結(jié)構(gòu)特征。例如，小麥單作田中瓢蟲功能團包括小麥單作田中所有瓢蟲種類，其中優(yōu)勢種包括七星瓢蟲 Coccinella septempunctata (Linnaeus)、異色瓢蟲 Harmonia axyridis (Pallas)和龜紋瓢蟲 Propylaea japonica(Thunberg) 此外，功能團還描述此種天敵的豐富度指數(shù)，均勻度指數(shù)，物種個體數(shù)以及多樣性指數(shù)等。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

物種豐富度(species richness)為不同處理方式下麥長管蚜天敵群落中的物種數(shù)，以S表示。

種群優(yōu)勢度(dominance)可以反映不同處理方式下麥長管蚜天敵群落中某天敵物種占優(yōu)勢的程度，以Berger-Parker(1974)的優(yōu)勢度指數(shù)D表示：D=Ni/N。Ni為第i個物種的個體數(shù)；N為總個體數(shù)。

發(fā)生甲狀腺癌的危險因素包括遺傳易感性、具有甲狀腺疾病病史、碘缺乏與過剩、各種激素的因素及環(huán)境因素等[10]。最重要且危險的因素是放射線暴露，與成人相比，兒童及青少年對放射線更為敏感，如1986年烏克蘭切爾諾貝利核電站事故后，1990至1997年該地區(qū)兒童及青少年甲狀腺癌患者明顯增加[11]。近年研究表明，患白血病、惡性淋巴瘤和中樞神經(jīng)系統(tǒng)惡性腫瘤的兒童，經(jīng)過放射治療后更容易發(fā)生甲狀腺癌[10，12]。

群落多樣性指數(shù)(diversity of community)，以Shannon-Wiener(1963)多樣性指數(shù) H′表示：H′=-∑PilnPi(i=1,2,3,…,S)，Pi為第i物種的個體數(shù)量占群落內(nèi)各物種個體總數(shù)量的比率,Pi=Ni/N。

群落均勻度(evenness)，以 Pielou(1975)提出的均勻度指數(shù) J 表示：J＝H′/H′max=H′/ln S，S 為總物種數(shù)。

利用群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)定量分析不同處理方式下麥田害蟲與天敵群落的結(jié)構(gòu)特征。

全部數(shù)據(jù)用 DPS軟件作方差分析和差異顯著性測驗，差異顯著性測驗采用 Duncan法[13](P ≤0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 對瓢蟲的影響

2.1.1 對瓢蟲種群動態(tài)的影響

從圖1可以看出，2008年在不同處理區(qū)內(nèi)瓢蟲種群變動趨勢基本一致，為雙峰型。2009年種群變動趨勢也一致，為單峰型。麥－油間作田中的瓢蟲種群平均數(shù)量顯著高于單作田(P ＜ 0.05)。表明麥－油間作能顯著增加瓢蟲的種群數(shù)量。

圖1 瓢蟲在不同間作方式下的種群動態(tài)

圖2 在不同間作方式下瓢蟲的平均值

2.1.2 對瓢蟲平均數(shù)量的影響

在不同間作方式下，瓢蟲平均數(shù)量顯著不同。麥－油間作區(qū)顯著高于單作區(qū)（圖2）。

2.2 對蚜繭蜂的影響

2.2.1 對蚜繭蜂種群動態(tài)的影響

從圖3可以看出，麥－油間作顯著影響了蚜繭蜂的種群動態(tài)，使蚜繭蜂發(fā)生的高峰期提前。在達到高峰前，蚜繭蜂在麥－油間作田中的數(shù)量顯著高于單作田(P＜0.05)。蚜繭蜂在麥－油間作田中首先達到高峰。高峰后，單作田中蚜繭蜂的種群數(shù)量極顯著高于麥－油間作田(P＜0.01)。麥－油間作區(qū)可以減少蚜繭蜂高峰期的發(fā)生數(shù)量。

圖3 瓢蟲在不同間作方式下的種群動態(tài)

2.2.2 對蚜繭蜂平均數(shù)量的影響

在不同間作方式下，蚜繭蜂平均數(shù)量顯著不同。麥－油間作區(qū)顯著低于單作區(qū)（圖4）。

圖4 在不同間作方式下蚜繭蜂的平均值

2.3 對天敵群落結(jié)構(gòu)的影響

2.3.1 對天敵物種豐富度及天敵總量的影響

從表1可以看出，在整個調(diào)查期間，不同處理區(qū)的天敵豐富度和天敵總量變化趨勢基本相似，都經(jīng)歷了一個由小變大，再由大變小的過程，麥油間作處理對天敵豐富度影響較大。

2.3.2 對天敵群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的影響

從表2中可以發(fā)現(xiàn)，調(diào)查期間間作區(qū)的天敵群落多樣性指數(shù)變動趨勢經(jīng)歷了一個由先由高到低再到高再降低的過程，單作區(qū)則是低到高再到低。間作區(qū)的天敵群落多樣性指數(shù)急劇升高，而單作對照區(qū)的天敵群落多樣性指數(shù)則緩慢下降，間作區(qū)的天敵群落多樣性指數(shù)顯著高于單作對照區(qū)。

在時間序列上，不同處理區(qū)的天敵群落均勻度指數(shù)變化趨勢相似，都經(jīng)歷一個由高到低再到高的過程，而藥劑處理區(qū)的天敵群落均勻度指數(shù)經(jīng)歷了一個由低到高再到低再升高的過程（表2）。原因可能是隨著麥長管蚜數(shù)量的劇增，其優(yōu)勢天敵（如七星瓢蟲、異色瓢蟲、燕麥蚜繭蜂等）的數(shù)量也會增多，而其他非優(yōu)勢天敵數(shù)量變化平穩(wěn)，導致天敵群落均勻度下降。蚜蟲數(shù)量的顯著下降導致優(yōu)勢天敵遷出，優(yōu)勢天敵同其他非優(yōu)勢天敵數(shù)量差異逐漸減小。

表1 不同間作方式麥田中昆蟲群落的物種數(shù)及天敵總量

表2 不同處理下天敵的多樣性和均勻度指數(shù)

3 討論

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中增加農(nóng)田生物多樣性可以提高天敵對害蟲的控制效果[14～15]。農(nóng)田生物多樣性對害蟲天敵的益處主要體現(xiàn)在以下幾個方面：1)為天敵提供花粉、花蜜、蜜露等替代食物資源；2)為天敵提供避難所或合適的微棲境以利于其越冬或?qū)ふ冶茈y所；3)為天敵提供替代寄主或獵物[5]。

在小麥生長前期，油菜植株比較矮小，裸地較多。依適當/不適當著陸假說[16]，當植食性昆蟲飛過裸露土地上的植株時，大多數(shù)的植食性昆蟲都避免著陸在像土壤顏色的棕色表面，而著陸在寄主植物上。小麥返青后，油菜上即有一定數(shù)量的桃蚜Myzus persicae (Sulzer)和蘿卜蚜Lipaphis erysimi(Kaltenbach)。它們可以為瓢蟲和蚜繭蜂提供獵物和替代寄主，而油菜花可以為蚜繭蜂提供食物。因此，麥－油間作田中的瓢蟲數(shù)量和蚜繭蜂數(shù)量都顯著高于單作田，這與自然天敵假說[17]相吻合。

增加農(nóng)田生物多樣性會提高自然天敵對害蟲的控制效果[14,18]。在農(nóng)田中增加花類作物能增強自然天敵的存活率、繁殖率、壽命，影響天敵的行為，提高其對害蟲控制效果[5,6,9,19]。因此，可以采用增種開花作物來設計一個合理的間作系統(tǒng)，從而達到控制田間麥蚜的目的。

[1] 丁巖欽.論害蟲種群的生態(tài)控制[J].生態(tài)學報, 1993,13(2): 99-105.

[2] 歐陽革成, 楊悅屏, 劉德廣, 等.荔枝-旋扭山綠豆復合種植系統(tǒng)對荔枝害蟲的生態(tài)調(diào)控作用[J].應用生態(tài)學報,2006, 17(1): 151-154.

[3] 師光祿, 王有年, 苗振旺, 等.間種牧草棗林捕食性節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)[J].應用生態(tài)學報, 2006, 17(11):2088-2092.

[4] Irvin NA, Hoddle MS.Evaluation of floral resources for enhancement of fitness of Gonatocerus ashmeadi, an egg parasitoid of the glassy-winged sharpshooter, Homalodisca vitripennis[J].Biological Control, 2007, 40: 80-88.

[5] Landis DA, Wratten SD, Gurr GM.Habitat management to conserve natural enemies of arthropod pests in agriculture[J].Annual Review of Entomology, 2000, 45:175- 201.

[6] Berndt LA, Wratten SD.Effects of alyssum flowers on the longevity, fecundity, and sex ratio of the leafroller parasitoid Dolichogenidea tasmanica[J]. Biological Control, 2005, 32: 65-69.

[7] Irvin NA, Scarratt SL, Wratten SD, et al.The effects of floral understoreys on parasitism of leafrollers (Lepidoptera:Tortricidae) on apples in New Zealand[J].Agricultural and Forest Entomology, 2006, 8: 25-34.

[8] Lavandero B, Wratten SD, Shishehbor P, et al.Enhancing the effectiveness of the parasitoid Diadegma semiclausum(Helen): movement after use of nectar in the field[J].Biological Control, 2005, 34: 152-158.

[9] Tylianakis JM, Didham RK, Wratten SD.Improved witness of aphid parasitoids receiving resources subsidies[J].Ecology, 2004, 85: 658-666.

[10] Vandermeer JH.The ecology of intercropping[M].New York: Cambridge University Press, 1989.

[11] R?mert B, Ekbom B.Intercropping as a management strategy against carrot rust fly (Diptera: Psilidae): a test of enemies and resource concentration hypotheses[J].Environmental Entomology, 1996, 25: 1092-1100.

[12] Roda AL, Landis DA, Miller JR.Contact induced emigration of potato leafhopper (Homoptera: Cicadellidae)from alfalfa-forage grass mixtures[J].Environmental Entomology, 1997, 26: 754-762.

[13] 唐啟義，馮明光.實用統(tǒng)計分析及其 DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M].北京: 科學出版社, 2002.

[14] Andow DA.Vegetational diversity and arthropod population response[J].Annual Review of Entomology,1991, 36: 561-586.

[15] 侯茂林, 盛承發(fā).農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性對害蟲種群數(shù)量的影響[J].應用生態(tài)學報, 1999, 10(2): 245-250.

[16] Finch S, Collier RH.Host-plant selection by insects – A theory based on 'appropriate/inappropriate landings' by pest insects of cruciferous plants[J].Entomologia Experimentalis et Applicata, 2000, 96: 91-102.

[17] Root RB.Organization of a plant-arthropod association in simple and diverse habitats: the fauna of collards(Brassica oleracea)[J].Ecological Monographs, 1973, 43:95-124.

[18] Stiling P, Rossi AM, Cattell MV.Associational resistance mediated by natural enemies[J].Ecological Entomology,2003, 28: 587-592.

[19] Kozár F, Brown M W, Lightner G.Spatial distribution of homopteran pests and beneficial insects in an orchard and its connection with ecological plant protection[J].Journal of Applied Entomology, 1994, 117: 519-529.