大興安嶺火燒跡地植被天然恢復(fù)效果的評價

宋啟亮，董希斌*，李 勇，秦世立

(1.東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150040;2.黑龍江大興安嶺林管局，黑龍江 加格達奇 165023)

林火是森林生態(tài)系統(tǒng)中一種普遍的干擾，干擾被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)的正常行為，是群落發(fā)展的驅(qū)動力［1］，干擾與生物多樣性的關(guān)系非常緊密，也非常復(fù)雜［2，3］，在危害森林的諸因子中火災(zāi)是一種最具破壞性的災(zāi)害，每次大火都直接地危及立木、土壤甚至于微生物和野生動物［4，5］。直到20世紀(jì)初期，林學(xué)家和生態(tài)學(xué)家開始關(guān)注自然火干擾對森林演替的作用與影響。在此之前的很長一段時期，生態(tài)學(xué)界一直認(rèn)為火是破壞生態(tài)系統(tǒng)，導(dǎo)致群落逆行演替的非自然因子［6］。20世紀(jì)末，人們逐漸意識到自然火干擾在森林中的普遍性［7］，在促進森林的自然更新上也具有重要性［8］，自然火干擾在森林植被中的研究逐漸推廣開來［9］。大興安嶺北部地區(qū)是我國重要林區(qū)也是火多發(fā)區(qū)［10］，火干擾是該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要因子，對該區(qū)植被生物多樣性的形成與維持起著舉足輕重的作用，但是有關(guān)該區(qū)生物多樣性與火干擾關(guān)系的研究不足。

在最近十幾年中，對火燒跡地植被恢復(fù)的研究不斷有新的進展與發(fā)現(xiàn)。國內(nèi)許多學(xué)者總結(jié)了大量植被恢復(fù)的措施和技術(shù)手段，推動和完善了我國對林火跡地植被恢復(fù)的研究［11－15］。國外在這方面研究更早，Grogan P，Lloret F等人研究了林火對其周圍環(huán)境產(chǎn)生的影響［16，17］;Borchert M，Rieske L K等對火燒跡地一些物種動態(tài)變化進行了研究［18，19］;Turner M G 研究了火后環(huán)境因子對演替的影響［20，21］;Dix 曾采用時間序列的研究方法［22］，但這一方法耗時耗資。為了縮短研究演替的周期，在可忽略不同的微環(huán)境和不同的生態(tài)歷史為前提的條件下，火燒跡地植被動態(tài)通常采用“空間序列代替時間序列”的研究方法［23－26］。本文即采用該種方法，對大興安嶺地區(qū)3個不同火燒恢復(fù)時期的森林生物多樣性進行調(diào)查與分析，研究大興安嶺地區(qū)火燒跡地的森林自然恢復(fù)過程，通過樹種更新狀況、物種多樣性的分析，得出各類重要的數(shù)據(jù)，對該地區(qū)的森林恢復(fù)提供理論參考，有助于該地區(qū)的人工促進更新措施的開展。

1 研究區(qū)域概況與調(diào)查方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

試驗地位于黑龍江大興安嶺新林林業(yè)局宏圖林場。新林林業(yè)局位于黑龍江省西北部，地處大興安嶺伊勒呼里山的東北坡。地理坐標(biāo)為東經(jīng)123°41'至 125°25'，北緯 51°20'至 52°10'，南北長約108 km，東西寬約103 km。該林業(yè)局河流屬于黑龍江流域，呼瑪河水系。氣候?qū)儆诤疁貛Т箨懶詺夂?，境?nèi)山陵連綿起伏，河流縱橫，森林密布，海拔相對較高，有明顯的山地氣候特點。冬季寒冷而漫長，春、秋兩季日較差大，且風(fēng)力較大。新林林業(yè)局年平均氣溫為－2.6℃，最高氣溫37.9℃，最低氣溫－46.9℃。年降水量為513.9 mm，且分布不均，主要降水多集中在7～8月份。全年凍結(jié)期約為7個月，結(jié)冰一般在9月下旬，終凍在4月中下旬，而且不穩(wěn)定。8月下旬開始出現(xiàn)初霜，無霜期平均為90 d左右。全年日照時數(shù)為235.7 h，日照百分率為51%～56﹪。由于山脈障礙和森林密布，風(fēng)速較小，年平均風(fēng)速一般為2～3 m/s，4～5月份平均為3 m/s，大風(fēng)日數(shù)在10 d左右，主要集中在5月份。

1.2 調(diào)查取樣方法

針對不同森林火燒恢復(fù)時期，在宏圖林場選擇1987年火燒、2003年火燒和2008年火燒 (均為重度火燒)3個生物多樣性恢復(fù)調(diào)查區(qū)。每個調(diào)查區(qū)設(shè)置5個樣地，并取樣地的均值進行各調(diào)查區(qū)恢復(fù)效果研究。樣地面積為20 m×20 m。按高度 (h)將林分分為喬木層 (h＞5 m)、灌木層 (5 m≥h≥0.5 m)和草本層 (h＜0.5 m)。在樣方中針對喬木進行每木調(diào)查，測量喬木的種類、株數(shù)、高度、胸徑;在樣方的四個角及中心設(shè)置5個大小為2 m×2 m的灌木樣方，調(diào)查灌木的種類和蓋度;在5個灌木樣方的中心各設(shè)置大小1 m×1 m的草本樣方，進行植物的種類和蓋度的調(diào)查，蓋度指植物地上部份的垂直投影面積與樣方面積之比的百分?jǐn)?shù)，調(diào)查結(jié)果見表1。

表1 各調(diào)查區(qū)植物調(diào)查結(jié)果Tab.1 The survey results of vegetations in ev ery investigated area

2 研究方法

物種多樣性的計算包括:

(1)物種豐富度。Gleason(1922)指數(shù)D為

式中:A為單位面積;S為群落中的物種數(shù)目。

(2)物種多樣性指數(shù)。Shannon－wiener指數(shù)H'為

式中:pi=ni/N，代表第i個物種的相對多度;ni為種i的個體數(shù);N為所在群落的所有物種的個體數(shù)之和。

(3)均勻度指數(shù)。Pielou均勻度指數(shù)J為

式中:S為樣方中物種數(shù)。

3 研究結(jié)果與分析

3.1 喬木層物種多樣性

依據(jù)表1調(diào)查數(shù)據(jù)，運用公式 (1)～(3)計算得各調(diào)查區(qū)喬木層生物多樣性指數(shù)見表2。

表2 喬木層生物多樣性指數(shù)Tab.2 Biodiversity index of arbor layers

由表2可見，各調(diào)查區(qū)喬木層植物種類較少，只有少數(shù)幾種植物如興安落葉松 (Dahurian larch)、白樺 (Birch)、山楊 (Populus)等。調(diào)查區(qū)Ⅱ (2003火燒)的物種豐富度指數(shù)0.65是最高的，多樣性指數(shù)達0.69，均勻度指數(shù)為0.99，物種分布較均勻，主要有興安落葉松、山楊、白樺等;調(diào)查區(qū)Ⅰ (1987年火燒)，物種有興安落葉松、白樺;調(diào)查區(qū)Ⅲ (2008年火燒)沒有喬木層樹種，多樣性指數(shù)最低。喬木層多樣性指數(shù)呈波動變化，這主要是由于在火燒跡地恢復(fù)初期，白樺、山楊等喜光速生樹種迅速占領(lǐng)火燒嚴(yán)重和空曠跡地的地方，逐漸彌補了火燒跡地內(nèi)的斑塊，使得多樣性指數(shù)升高，隨著恢復(fù)時間的推移，喬木層的優(yōu)勢樹種興安落葉松將進行自然更新，從而遏制了白樺、山楊等速生喜光樹種的生長與發(fā)育，上層落葉松逐漸取代白樺成為優(yōu)勢樹種，喬木層多樣性指數(shù)隨之降低，隨著恢復(fù)時間的推移，火燒跡地內(nèi)喬木層的物種多樣性變化將基本保持平穩(wěn)狀態(tài)。

3.2 灌木層物種多樣性

依據(jù)表1調(diào)查數(shù)據(jù)，運用公式 (1)～(3)計算得各調(diào)查區(qū)灌木層生物多樣性指數(shù)見表3。

表3 灌木層生物多樣性指數(shù)Tab.3 Biodiversity index of shrub layers

由表3可見，調(diào)查區(qū)Ⅱ灌木層物種豐富度指數(shù)最大，達到了0.87，多樣性指數(shù)為0.73。其他調(diào)查區(qū)灌木層生物多樣性指數(shù)依次大小是調(diào)查區(qū)Ⅰ、調(diào)查區(qū)Ⅲ?；馃E地恢復(fù)初期灌木層出現(xiàn)了喜光植物，隨著恢復(fù)時間的推移，喬木層得到一定程度的恢復(fù)，使得灌木層中出現(xiàn)了喜陰植物，物種多樣性指數(shù)上升，火燒后22a由于上層喬木的樹冠恢復(fù)，郁閉度開始增加，對于喜光的灌木層植物的生長產(chǎn)生不利，而喜陰的灌木層植物占優(yōu)勢，此時灌木層物種多樣性則降低了。林下灌木層植物主要包括刺玫果 (Thorm rose fruit)、柳葉繡線菊 (Lancet spiraea)、山高粱 (Mountain sorghum)、水楊梅(Water bayberry)、杜香 (Ledum)、藍(lán)莓 (Blueberry)和興安杜鵑 (Rhododendron dauricum)。

3.3 草本層物種多樣性

依據(jù)表1調(diào)查數(shù)據(jù)，運用公式 (1)～(3)計算得各調(diào)查區(qū)草本層生物多樣性指數(shù)見表4。

表4 草本層生物多樣性指數(shù)Tab.4 Biodiversity index of herb layers

由表4可見，調(diào)查區(qū)Ⅱ草本層物種豐富度指數(shù)最大，達到2.39，多樣性指數(shù)為1.29，均勻度指數(shù)是0.54。其他調(diào)查區(qū)草本層生物多樣性指數(shù)依次是調(diào)查區(qū)Ⅰ、調(diào)查區(qū)Ⅲ。由于火燒使林分郁閉度降低，林下的可見光增加，而且火燒之后土壤裸露，尤其適合于喜陽性植物的生長，所以火燒后1 a，火燒跡地上生長起大量的喜陽性草本層植物，隨著火后恢復(fù)時間的推移，林內(nèi)各層均得到不同程度的恢復(fù)，喜陰性植物逐漸出現(xiàn)在火燒跡地內(nèi)，在火燒后6 a多樣性指數(shù)大幅增加，隨火后恢復(fù)時間的繼續(xù)推移，物種多樣性指數(shù)在火燒后22 a出現(xiàn)大幅度下降，這是由于上層喬木的樹冠恢復(fù)，林分郁閉度增加，使林內(nèi)喜光植物的生長和發(fā)育受到阻礙，喜光植物種的減少使得草本層物種多樣性指數(shù)降低。林下草本植物主要有蚊子草 (Mosquito grass)、老山芹 (Old wild celery)、山尖子 (Mountain tops)、唐松草 (Thalictrum grass)、蕨 (Pteridium)、野豌豆 (Wild pea)、苔草 (Carex)、刺玫果(Thorm rose fruit)、小葉樟 (Calamagrostis angustifolia)、水楊梅 (Water bayberry)、蒿柳 (Wormwood willow)、反顧馬先蒿 (Retrospection pedicularis)和二葉舞鶴草 (Futaba maizuru grass)。

3.4 各調(diào)查區(qū)物種多樣性恢復(fù)主成分分析

為從整體研究不同森林類型生物多樣性恢復(fù)的具體效果，以各調(diào)查區(qū)物種豐富度、生物多樣性、均勻度指數(shù)為基礎(chǔ)，選用主成分分析 (Principalcomponent analysis)，計算各調(diào)查區(qū)的綜合得分。主成分特征值見表5。

表5 特征值解釋Tab.5 Explaination of eigenvalues

由表5可知，前兩個公因子特征值均大于1，且第一主成分貢獻率為84.12%。前兩個主成分累計解釋率達99.02%，因此能夠充分描述各調(diào)查區(qū)的生物多樣性恢復(fù)情況。

由表6可以看出灌木層H'在第二公因子 (F2)上有很大載荷，定義F2為灌喬木層多樣性指數(shù)因子，喬木層和草本層多樣性指數(shù)在第一公因子(F1)上有很大載荷，F(xiàn)1定義為喬木層和草本層多樣性指數(shù)因子，兩個公因子分別從不同方面反映了各調(diào)查區(qū)的生物多樣性恢復(fù)情況，單獨一個公因子不能反映某一調(diào)查區(qū)的恢復(fù)情況，按各公因子對應(yīng)的貢獻率為權(quán)數(shù)計算:

式中:F為綜合得分;λ1為第一主成分貢獻率;λ2為第二主成分貢獻率;S1為第一主成分因子得分;S2為第二主成分因子得分。

表6 因子載荷表Tab.6 Table of factor loading

按照公式 (4)，依據(jù)各因子得分計算各調(diào)查區(qū)多樣性恢復(fù)情況綜合得分，見表7，調(diào)查區(qū)Ⅱ綜合得分最高，調(diào)查區(qū)Ⅰ次之，調(diào)查區(qū)Ⅲ最低。說明火燒跡地的物種多樣性隨火后恢復(fù)時間的推移而產(chǎn)生往復(fù)波動，火燒后1a物種多樣性恢復(fù)效果較差，火燒后6a物種多樣性指數(shù)較高，火燒后22a物種多樣性指數(shù)降低，物種多樣性變化將基本保持穩(wěn)定狀態(tài)。

表7 各示范區(qū)綜合得分Tab.7 Composite score of all demonstration areas

4 結(jié)論

本文應(yīng)用主成分分析的方法，綜合研究不同火燒恢復(fù)時期生物多樣性恢復(fù)效果，通過對3個不同火燒恢復(fù)時期森林生物多樣性的比較研究，得出以下結(jié)論:

(1)火燒跡地各層物種數(shù)隨火燒后恢復(fù)時間的推移，喬木層與灌木層的變化不是很明顯，而草本層變化較大，隨著時間的推移物種數(shù)將逐漸降低。

(2)各層的物種多樣性隨火后恢復(fù)時間的推移先增加后減少，之后逐漸處于平穩(wěn)。

(3)各層的物種均勻度隨火后恢復(fù)時間的推移也是先增加后下降，之后逐漸處于平穩(wěn)，其中波動變化最大的是灌木層，說明火干擾對灌木層空間分布影響較大。

通過對火燒跡地不同火燒年限下生物多樣性的分析，在火后恢復(fù)初期群落結(jié)構(gòu)比較簡單，落葉松在火后恢復(fù)初期，由于受種源和傳播途徑限制，天然更新緩慢，大約經(jīng)過22 a時間，興安落葉松將恢復(fù)其喬木層優(yōu)勢樹種的地位。群落結(jié)構(gòu)在火后恢復(fù)中期呈現(xiàn)多樣性，但是在大約火后22 a，灌木層與草本層將逐漸被耐陰性物種占據(jù)，種間關(guān)系日趨穩(wěn)定，出現(xiàn)了部分新的后期種，群落結(jié)構(gòu)將逐漸穩(wěn)定。

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