夜蛾黑卵蜂（Telenomus remus Nixon）個(gè)體發(fā)育研究

唐雅麗，陳科偉，許再福

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)學(xué)系，廣州，510640）

夜蛾黑卵蜂（Telenomus remusNixon），屬膜翅目緣腹細(xì)蜂科（Scelionidae），是多種鱗翅目夜蛾科昆蟲(chóng)卵期重要的寄生性天敵。由于該蜂具有很高的寄生效能，且容易進(jìn)行大量繁殖，使得它成為防治鱗翅目夜蛾科害蟲(chóng)主要生物因子之一。到目前為止，拉丁美洲有7個(gè)國(guó)家已經(jīng)進(jìn)行了夜蛾黑卵蜂的飼養(yǎng)和釋放[1]。但迄今為止，國(guó)內(nèi)尚無(wú)關(guān)于夜蛾黑卵蜂的研究報(bào)道。本研究在實(shí)驗(yàn)室條件下考察了夜蛾黑卵蜂的寄生于甜菜夜蛾卵的個(gè)體發(fā)育情況，以期為該蜂的后續(xù)研究提供參考，并為大量繁殖和釋放提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

寄主：甜菜夜蛾（Spodoptera exiguaHübner）蟲(chóng)源由中山大學(xué)提供。

夜蛾黑卵蜂：夜蛾黑卵蜂采自廣州田間，在人工氣候箱，溫度（26±1）℃，相對(duì)濕度（70±10）%，光周期 L∶D為12 h∶12 h條件下培養(yǎng)，以甜菜夜蛾卵作為寄主來(lái)繁育保種。用規(guī)格為20 mm×200 mm的玻璃試管接蜂，用15%的蜂蜜水飼養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)方法

在夜蛾黑卵蜂羽后1~2 d內(nèi)提供2 000～3 000粒新鮮的甜菜夜蛾卵（卵齡<1 d），寄生1 h后將被寄生卵移出。 在溫度（26±1）℃，相對(duì)濕度為（70±10）%的條件下繼續(xù)培育。每隔6 h解剖1次，每次解剖被寄生甜菜夜蛾卵30粒，直至所有被寄生卵羽化。在體視鏡下觀察被寄生卵顏色及外部其他特征變化，記錄寄生蜂各蟲(chóng)態(tài)的形態(tài)特征及發(fā)育情況，統(tǒng)計(jì)各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期及世代歷期。解剖在Ringer’s生理鹽水（NaCl 0.65 g，KCl 0.025 g，CaCl20.03 g，配成 100 mL，加入 0.025 g NaHCO3，pH值6.8）中進(jìn)行，選擇典型蟲(chóng)態(tài)進(jìn)行顯微攝影，并記錄拍攝時(shí)目鏡、物鏡的倍數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 夜蛾黑卵蜂各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期

在26℃恒溫下，夜蛾黑卵蜂從卵寄生發(fā)育到蛹直至羽化，整個(gè)個(gè)體發(fā)育過(guò)程均在寄主甜菜夜蛾的卵里完成。世代發(fā)育歷期為10 d，其中卵、1齡幼蟲(chóng)、2齡幼蟲(chóng)、預(yù)蛹及蛹的發(fā)育歷期分別為13 h，59 h，24 h，24 h和5 d。

2.2 夜蛾黑卵蜂各蟲(chóng)態(tài)形態(tài)特征

卵：夜蛾黑卵蜂的卵呈不規(guī)則橢圓，有卵柄（圖1），剛產(chǎn)下的卵長(zhǎng)約 100 μm，寬 40～50 μm，之后卵體積逐漸增大，趨向圓形。產(chǎn)卵4～6 h后，卵殼脫掉，寄生蜂的胚胎在寄主體內(nèi)繼續(xù)發(fā)育。

幼蟲(chóng)：幼蟲(chóng)分兩齡。卵產(chǎn)下12～13 h后，1齡幼蟲(chóng)的雛形形成，15 h時(shí)出現(xiàn)1齡幼蟲(chóng)的典型特征。幼蟲(chóng)體節(jié)分節(jié)不是很明顯，頭部和身體間由一節(jié)狀似“頸”的部分連接，唇部突出（圖 2、3）。 體長(zhǎng)約 100 μm，頭部頂端有一對(duì)長(zhǎng)約30 μm的下顎骨。解剖寄主的卵時(shí)發(fā)現(xiàn)，下顎骨插在卵細(xì)胞質(zhì)中的，在不停的做垂直和水平運(yùn)動(dòng)。

在幼蟲(chóng)腹部的中間部位，有一圈環(huán)腹的毛，每根毛粗 1～2 μm，長(zhǎng) 50 μm（圖 2，3），它們均向頭部方向不停地?cái)[動(dòng)，從而帶動(dòng)幼蟲(chóng)的移動(dòng)。在幼蟲(chóng)腹部末端，有一對(duì)剛毛狀的尾突，一長(zhǎng)一短。短的長(zhǎng)約10 μm，鋸齒狀，長(zhǎng)的長(zhǎng)約70 μm，末端逐漸變細(xì)。兩根尾突均指向頭部，長(zhǎng)的那根幾乎可以接近下顎骨。

消化系統(tǒng)初次可見(jiàn)是一條細(xì)長(zhǎng)的管狀的結(jié)構(gòu)，其中充滿了灰綠色的粒狀物。幾小時(shí)后，中腸可見(jiàn)，腸道變粗，其中充滿食物。幼蟲(chóng)的體型由原來(lái)的長(zhǎng)形，變得越來(lái)越圓。1齡幼蟲(chóng)成熟時(shí)，體型呈橢圓形。下顎骨在末端、唇突出，環(huán)腹毛可見(jiàn)（圖4）。大多數(shù)幼蟲(chóng)均可通過(guò)環(huán)腹毛、尾突和下顎來(lái)推動(dòng)身體移動(dòng)。

由于沒(méi)有觀察到氣管系統(tǒng)和氣門等，1齡幼蟲(chóng)的呼吸方式可能為表皮呼吸。

圖1 夜蛾黑卵蜂的卵 <3 h（400×）

圖2 夜蛾黑卵蜂一齡幼蟲(chóng) 24 h（200×）

圖3 夜蛾黑卵蜂一齡幼蟲(chóng) 48 h（200×）

2齡幼蟲(chóng)已經(jīng)有明顯的分節(jié)。幼蟲(chóng)的身體已經(jīng)幾乎占滿整個(gè)寄主卵。在幼蟲(chóng)體背側(cè)面出現(xiàn)有9對(duì)氣門。每個(gè)氣門分布在每個(gè)體節(jié)上。最大的1個(gè)氣門出現(xiàn)在胸部。氣門口位于體節(jié)體壁的內(nèi)陷內(nèi)，內(nèi)部增厚，成不規(guī)則圓形，有時(shí)也成規(guī)則圓，或兩個(gè)圓。頭部有1對(duì)尖的下顎，幾乎是垂直的。2齡幼蟲(chóng)發(fā)育22～24 h后，寄主卵內(nèi)容物幾乎被黑卵蜂取食殆盡。同時(shí)，幼蟲(chóng)體內(nèi)幾乎被消化腸充滿，幼體不停地做收縮運(yùn)動(dòng)。

預(yù)蛹：夜蛾黑卵蜂在寄主體內(nèi)發(fā)育95 h之后，寄主體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被消耗殆盡，寄生蜂進(jìn)入預(yù)蛹階段，不食不動(dòng)，蜂體表層透明，內(nèi)部成肉紅色。這時(shí)寄主卵粒顏色發(fā)暗，變深。

蛹：蛹初期，蛹體白色透明，半固體狀態(tài)，復(fù)眼、觸角、足等形態(tài)已經(jīng)比較清晰，根據(jù)觸角的類型可辨雌雄。寄主卵殼有一塊呈深紅色，約占卵表的1/10。解剖發(fā)現(xiàn)是干的寄主卵胚胎殘留物，在寄生蜂幼蟲(chóng)腹部的周圍。之后，蜂體形態(tài)逐漸清晰。144 h后，復(fù)眼逐漸由無(wú)色變淺橙色，蜂的足、觸角已經(jīng)分化出來(lái)。寄主卵殼顏色也逐漸由深灰色變黑，卵殼上的紅色斑塊變暗，接近黑色。蜂體由腹部至胸部、觸角和足逐漸變黑。180 h后，一部分蜂蛹復(fù)眼由淺橙色變深紅，頭胸腹內(nèi)部已經(jīng)變黑，足、觸角透明狀；一部分蜂蛹依然通體透明（圖 5）。

圖4 夜蛾黑卵蜂一齡幼蟲(chóng) 78 h（100×）

圖5 夜蛾黑卵蜂的蛹 180h（100×）

圖6 夜蛾黑卵蜂雌蜂側(cè)面觀

2.3 成蟲(chóng)

夜蛾黑卵蜂羽化時(shí)在寄主卵殼咬出1個(gè)羽化孔，雄蜂通常會(huì)比雌蜂早羽化約1 d。雄蜂羽化后會(huì)守候在未羽化的雌蜂蛹的旁邊，直到雌蜂羽化，立刻與之交配。

雌蜂（圖6）：體黑色，體長(zhǎng)0.5～0.6 mm。觸角與足褐色，跗節(jié)淺褐色。頭橫寬，約為胸寬的1.5倍。顏面和頭頂光滑，近復(fù)眼處散生細(xì)毛。頰光滑，靠近后頭部分散生細(xì)毛。復(fù)眼高為寬的1.5倍，散生短毛；后單眼靠近復(fù)眼邊緣。觸角11節(jié)；柄節(jié)長(zhǎng)約為寬的4倍；第1~4索節(jié)小，念珠狀，寬小于梗節(jié)；棒節(jié)4節(jié)，第2與第3節(jié)等長(zhǎng)。胸部拱起，中胸盾片密布短毛，具細(xì)網(wǎng)紋。前翅微具煙灰色，長(zhǎng)為寬的3.2倍；緣脈短，約為痣脈的1/2、后緣脈的1/6。后翅長(zhǎng)為寬的7.6倍，最長(zhǎng)的緣毛遠(yuǎn)長(zhǎng)于翅寬。腹部稍長(zhǎng)于胸部，第1~2背板基部具縱脊溝，其余各節(jié)光滑。

雄蜂：觸角念珠狀，12節(jié)；柄節(jié)長(zhǎng)為寬的3.8倍；梗節(jié)長(zhǎng)為寬的2倍，稍短于第1～2索節(jié)之和；索節(jié)第2～3節(jié)長(zhǎng)大于寬，第4～7節(jié)略橫寬，念珠狀；棒節(jié)末節(jié)長(zhǎng)為寬的1.5倍。

3 結(jié)論與討論

在實(shí)驗(yàn)室條件下，夜蛾黑卵蜂以甜菜夜蛾作為寄主的發(fā)育歷期與形態(tài)特征變化與Gerling以斜紋夜蛾為寄主的研究結(jié)果很相似[3]。在（26±1）℃條件下，夜蛾黑卵蜂從卵發(fā)育到1齡幼蟲(chóng)的歷期為13 h，比Gerling[3]的研究結(jié)果在（25±1）℃的條件下提前了2 h。其他齡期的發(fā)育時(shí)間的差別均在±1 h之內(nèi)。

夜蛾黑卵蜂的1齡幼蟲(chóng)頭、胸、腹3部分分節(jié)不明顯。Pickford[4]認(rèn)為幼蟲(chóng)應(yīng)該分為頭胸、腹部?jī)纱蟛糠?。Gerling認(rèn)為在幼蟲(chóng)期胸腹是一起的，分為頭、胸腹兩個(gè)部分[3]。本文認(rèn)同Gerling的觀點(diǎn)。由于在1齡幼蟲(chóng)階段沒(méi)有觀察到氣管系統(tǒng)和氣門等，其呼吸方式可能為表皮呼吸。在夜蛾黑卵蜂的蛹中期，一部分蛹已經(jīng)變黑，一部分仍然透明，發(fā)育速度不一致，可能是產(chǎn)卵的先后次序不一樣，也可能是由于雌雄蜂的發(fā)育速率有差異。

在實(shí)驗(yàn)室條件下，夜蛾黑卵蜂過(guò)寄生現(xiàn)象明顯，可能是由于黑卵蜂與寄主卵的比例過(guò)大。經(jīng)觀察，單頭雌蜂寄生也會(huì)有過(guò)寄生現(xiàn)象，但不是很明顯。在過(guò)寄生寄主體內(nèi)，兩頭寄生蜂均能發(fā)育，但發(fā)育速度不一樣。Gerling等認(rèn)為發(fā)育速率的差異與產(chǎn)卵次序有關(guān)[3]。但本試驗(yàn)中所有產(chǎn)卵時(shí)間相差不超過(guò)1 h。經(jīng)解剖，并結(jié)合蜂體大小判斷，同一寄主體內(nèi)的兩頭寄生蜂發(fā)育速度可相差40 h以上，難以用產(chǎn)卵時(shí)間先后次序進(jìn)行解釋。同一寄主體內(nèi)不同寄生蜂個(gè)體發(fā)育的差異原因還有待進(jìn)一步探討。

[1]Ronald D C.Biology,ecology and use in pest management ofTelenomus remus[J].Biocontrol News and Information,2000,21(1):21.

[2]Rothschild G H L.Parasites of rice stemborers in Sarawak(Malaysian Borneo)[J].Entomophaga,1970,15:21-51.

[3]Gerling D.The developmental biology ofTelenomus remus Nixon (Hym.,Scelionidae)[J].Bull Ent Res,1972,61:385-388.

[4]Pickford R.Life history and behavior ofScelio calopteni Rilry (Hymenoptera: Scelionidae), a parasite of grasshoppers eggs[J].Can Ent,1964,96:1 167-1 172.