水杉原生母樹種群研究

熊 彪,艾訓(xùn)儒*,王柏泉,易詠梅,姚 蘭,范深厚

(1.湖北民族學(xué)院 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北 恩施 445000;2.湖北省利川市水杉原生母樹管理站，湖北 利川 445400)

水杉(MetasequoiaglyptostroboidesHu & Cheng)是中國著名的杉科孑遺植物，20世紀(jì)40年代在湖北省利川市境內(nèi)的小河首次發(fā)現(xiàn).水杉這一重要的珍稀植物，自發(fā)現(xiàn)以來一直受到國家的重視和保護(hù)[1]，同時(shí)也受到世界的關(guān)注[2-4].筆者在2009年12月對湖北省利川市現(xiàn)存的水杉原生母樹生長勢作了詳細(xì)介紹[5]，本文分析了原生母樹的空間分布格局，并對原生母樹種群年齡結(jié)構(gòu)與樹高結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究.

1 研究地概況

利川市位于湖北省西南邊緣山區(qū)，位于E108°21′～109 °18′，N29°44′～30°39′，地處巫山和武陵山交會處，屬于云貴高原東沿部分，山地、峽谷、丘陵、山間盆地和河谷平川相互交錯(cuò).水杉原生種群所在地小河地處E108°31′～108 °48′，N30°04′～30°14′，面積25 768 hm2.該區(qū)所處地形為周邊比較高懸的“U”形河谷地帶，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤性山地氣候，垂直差異明顯，冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑，云多霧大，雨量充沛，年平均氣溫14.9℃，年平均降水1 481 mm，土壤多為泥質(zhì)頁巖發(fā)育成的以扁砂為主的質(zhì)地疏松的山地黃壤，生物資源種類繁多[6].水杉原生種群在利川山原的西南部，為一南向傾斜的山谷，西面有齊岳山縱隔，山脊海拔高度為1 700 m左右，主峰高1 893 m；北面有福寶山橫阻，山脊海拔高度為1 600 m，主峰高1 795 m， 形成天然的屏障，西南還有海拔1 645 m的太平山，東面有1 500 m的龍臺山.原生地周圍被高山大嶺所環(huán)抱，山谷中布滿小溪，聚集于后江河與前江河，向南流經(jīng)忠路鎮(zhèn)匯于郁江，后注入黔江出長江.水杉原生種群產(chǎn)區(qū)的北部，在福寶山南坡，山谷交錯(cuò)，山高坡陡，多為深山峽谷，森林多耕地少，農(nóng)民居住分散，天然水杉多分布于山溝兩旁或山麓.產(chǎn)區(qū)中部和東南部，為河谷盆地，水田連片，地勢較開闊，兩旁村落散布于山灣山腳，是水杉集中產(chǎn)區(qū)，水杉原生母樹和古樹到處可見.產(chǎn)區(qū)西部位于齊岳山東面，為石灰?guī)r山地，石山多耕地少，農(nóng)民居住分散，水杉原生母樹分布稀少.水杉原生母樹保護(hù)核心區(qū)，也是當(dāng)?shù)鼐用窦芯幼^(qū).這些居民以土家族人為主，有獨(dú)特的民族宗教信仰，農(nóng)業(yè)能源以柴、煤為主，以家庭為單位養(yǎng)殖豬、羊和雞、鴨等牲畜、家禽較多.

2 調(diào)查方法

應(yīng)用種群生態(tài)學(xué)的常規(guī)調(diào)查方法，于2007年至2009年對水杉原生母樹進(jìn)行了調(diào)查.詳細(xì)統(tǒng)計(jì)了母樹的生物學(xué)指標(biāo)及生境指標(biāo).應(yīng)用民族學(xué)的調(diào)查方法，采用民間走訪和田野調(diào)查的形式，調(diào)查了水杉原生母樹生境狀況、干擾因子等，對水杉原生母樹集中分布地農(nóng)業(yè)能源、耕作制度、民族宗教信仰和民族習(xí)俗等作了詳細(xì)了解.

在水杉原生母樹分布集中區(qū)域，用隨機(jī)抽樣法調(diào)查原生母樹群落，根據(jù)海拔高度每上升100 m作為一個(gè)環(huán)境梯度，在每個(gè)環(huán)境梯度設(shè)置樣方.取樣數(shù)依照統(tǒng)計(jì)學(xué)要求，即樣本數(shù)≥30為大樣本[7,8],在野外共調(diào)查樣地48個(gè)以滿足統(tǒng)計(jì)分析的要求.用巢式樣方法確定樣地最小面積，用最小面積作為樣地調(diào)查面積，樣地面積為15 m×15 m.樣地內(nèi)進(jìn)行喬、灌、草本植物種類組成調(diào)查，并對主林層優(yōu)勢種進(jìn)行每木檢尺和優(yōu)勢度各單項(xiàng)指標(biāo)(密度、頻度、顯著度)的測算.

3 分析方法

3.1 空間格局分析方法

采用樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行方差均值比即偏離系數(shù)的t檢驗(yàn)分析來研究種群空間分析格局.計(jì)算公式為：

3.2 種群年齡結(jié)構(gòu)與樹高結(jié)構(gòu)研究分析方法

對于珍稀瀕危植物，尤其是國家重點(diǎn)保護(hù)植物，由于保護(hù)對象的特殊性，一般不采用破壞性實(shí)驗(yàn)，要獲得原始解析資料幾乎不現(xiàn)實(shí)，因此常采用以胸徑結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的分析方法[9-12].正常條件下，樹體胸徑與年齡大小呈正相關(guān).根據(jù)水杉生長發(fā)育規(guī)律[13]，將水杉原生母樹按胸徑大小進(jìn)行分級，胸徑小于40cm為Ⅰ級，胸徑40～59cm為Ⅱ級，60～79cm為Ⅲ級，80～99cm為Ⅳ級，100～119cm為Ⅴ級，大于等于120cm為Ⅵ級.以10m為步長，對水杉原生母樹進(jìn)行樹高分級，分析樹高結(jié)構(gòu).參考樹體生長勢，結(jié)合對當(dāng)?shù)卮迕竦淖咴L，對水杉原生母樹年齡作了估測.

4 調(diào)查結(jié)果

水杉原生母樹種群空間分布情況表1.分析發(fā)現(xiàn)，種群多度均值為3.60，方差為15.10，偏離系數(shù)(DI)值為4.19，斜檢驗(yàn)t值為15.46，結(jié)果呈現(xiàn)明顯的集群分布格局.水杉原生母樹種群年齡結(jié)構(gòu)見圖1，樹高結(jié)構(gòu)見圖2和表2.

表1 水杉原生母樹種群空間分布

圖1 水杉原生母樹種群徑級結(jié)構(gòu) 圖2 水杉原生母樹種群樹高結(jié)構(gòu)

表2 水杉原生母樹種群徑級結(jié)構(gòu)

5 分析與討論

5.1 水杉原生母樹的空間分布格局

由表1可知，僅有1株水杉原生母樹的樣方有21個(gè)，2株的6個(gè)，3株和4株的各4個(gè).個(gè)體數(shù)較多的是樣方42和43，株數(shù)分別為17株和18株.調(diào)查結(jié)果顯示，水杉原生母樹種群呈明顯的集群分布.種群分布格局是物種與環(huán)境長期以來相互適應(yīng)、相互作用的結(jié)果，它不僅受物種本身的生態(tài)生物學(xué)特性和競爭排斥的影響，而且與物種的生境條件(包括土壤、地形、地貌等)有密切的聯(lián)系.大量研究表明，對于自然種群，如果達(dá)到一定規(guī)模后，絕大多數(shù)自然種群都服從聚集分布，而不服從隨機(jī)分布[14].一個(gè)種群要呈現(xiàn)明顯的集群分布，一般要具備2個(gè)條件：一是它的繁殖能力比較強(qiáng)(散落樹體周圍種子的有性生殖能力和無性生殖)，二是在與其他物種的競爭中，幼苗能夠正常生長發(fā)育，進(jìn)入生殖期不滯后，天然更新能力較強(qiáng).調(diào)查發(fā)現(xiàn)，群落中水杉天然更新幼苗幾乎沒有.對比鄭萬鈞、曲仲湘的研究結(jié)果[15]，現(xiàn)存水杉原生母樹比幾十年前少了很多，分布的區(qū)域也變得狹窄.說明水杉原生母樹種群在自然群落中分布的概率不大.因此，呈明顯集群分布的研究結(jié)果只能說明水杉原生母樹由于人為干擾的原因分布不再廣泛，而是在干擾較小的區(qū)域形成了個(gè)體群、個(gè)體簇、個(gè)體斑塊等分布形式.這種天然更新幼苗少但又明顯集群分布的格局，有助于深刻理解水杉原生母樹保護(hù)的重要性和緊迫性.

表3 水杉原生母樹胸徑、樹高平均生長速率

5.2 水杉原生母樹種群年齡結(jié)構(gòu)與樹高結(jié)構(gòu)研究

圖1顯示，現(xiàn)存水杉原生母樹種群徑級結(jié)構(gòu)呈甕型金字塔，為衰退種群.以Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ徑級個(gè)體數(shù)最多，為5 221株，占總數(shù)的92.2%；其它徑級個(gè)體數(shù)少，僅占總數(shù)的7.8%.由圖2可知，水杉原生母樹樹體高大，平均樹高26.9 m.61.2%的個(gè)體樹高為20～30 m；其次是30～40 m的個(gè)體，占30.3%；20 m以下的個(gè)體數(shù)較少，僅占7.3%；但也有極少數(shù)個(gè)體樹高在40～60 m，占1.2%.根據(jù)表1～3統(tǒng)計(jì)水杉原生母樹相鄰徑級胸徑(D)和樹高(H)的生長速率(ΔD、ΔH)，平均生長速率見表3.由表3可知，①水杉原生母樹胸徑在60～99 cm(Ⅲ～Ⅳ)時(shí)，其胸徑生長速率最大(徑級Ⅴ～Ⅵ時(shí)ΔD為30.68 cm，但由于母樹個(gè)體少，僅45株，還有1株胸徑248 cm的大樹，不具有統(tǒng)計(jì)特征，未考慮)；胸徑在40 cm以下(Ⅰ～Ⅱ)時(shí)，樹高生長速率最大.說明水杉原生母樹其樹高生長高峰期與胸徑生長高峰期比較相對提前.這種生長現(xiàn)象符合生態(tài)學(xué)Cody能量分配原理.②水杉原生母樹胸徑在80～99 cm(Ⅳ徑級)時(shí)，其胸徑和樹高生長速率均較大，說明這一時(shí)期是水杉旺盛生長期.③水杉原生母樹胸徑在120 cm(Ⅵ徑級)以上，仍然處于良好的生長狀態(tài)，并未停止生長(ΔD>0，ΔH>0).

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