補(bǔ)飼維生素D3調(diào)控牛肉嫩度的研究進(jìn)展及其機(jī)制

拜彬強(qiáng)郝力壯?劉書杰牛建章（1．青海省高原放牧家畜營養(yǎng)與生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，青海省高原放牧家畜動(dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810016；2．青海高原牦牛研究中心，西寧810016；3．青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，西寧810016）

補(bǔ)飼維生素D3調(diào)控牛肉嫩度的研究進(jìn)展及其機(jī)制

拜彬強(qiáng)1，2，3郝力壯1，2，3?劉書杰1，2，3牛建章1，2，3
（1．青海省高原放牧家畜營養(yǎng)與生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，青海省高原放牧家畜動(dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810016；2．青海高原牦牛研究中心，西寧810016；3．青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，西寧810016）

摘 要：宰前短期補(bǔ)飼維生素D3是一種潛在的調(diào)控牛肉嫩度的方法，為了進(jìn)一步研究該方法并將之應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)，本文從牛肉嫩度的影響因素、維生素D3的代謝及功能等方面著手，系統(tǒng)地綜述維生素D3調(diào)控牛肉嫩度的機(jī)理及研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：牛肉嫩度；維生素D3；調(diào)控機(jī)理

近年來，隨著人們生活水平的不斷提高，人們對(duì)于肉及肉制品的品質(zhì)要求越來越高。毫無疑問，肉的嫩度是消費(fèi)者最重視的食用品質(zhì)之一，它決定了人們?cè)谑秤萌鈺r(shí)口感的好壞，是反映肉質(zhì)地的指標(biāo)，特別是在評(píng)價(jià)牛、羊肉的食用品質(zhì)時(shí)，嫩度指標(biāo)尤為重要［1］。因此，改善肉嫩度的研究非常有必要。常見的改善方法就是宰后加工處理，如電刺激、高壓處理、高溫處理、宰后低溫吊掛排酸、采用酶制劑嫩化等。此外，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)通過營養(yǎng)調(diào)控改善肉嫩度也進(jìn)行了大量研究，包括飼養(yǎng)方式、飼糧能量和蛋白質(zhì)等對(duì)肉嫩度的調(diào)控。其中，宰前補(bǔ)飼維生素D3改善牛肉嫩度是一個(gè)重點(diǎn)研究方向。但目前，國內(nèi)關(guān)于維生素D3調(diào)控牛肉嫩度的研究尚未有報(bào)道，僅有關(guān)于維生素D3調(diào)控牛肉嫩度的一些綜述且不全面，并沒有對(duì)維生素D3調(diào)控牛肉嫩度的機(jī)理及進(jìn)展進(jìn)行系統(tǒng)、合理的綜述［2－5］。因此，本文將就維生素D3影響牛肉嫩度的基本原理及研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為牛肉嫩度調(diào)控提供參考。

1　牛肉嫩度

嫩度是評(píng)價(jià)牛肉品質(zhì)的重要指標(biāo)。澳大利亞一項(xiàng)調(diào)研發(fā)現(xiàn)，如果牛肉的嫩度高于當(dāng)前市場上的牛肉，那么有77%的消費(fèi)者表示會(huì)買更多的牛肉［6］；同時(shí)美國的一項(xiàng)調(diào)研也表明，消費(fèi)者最關(guān)心的前3個(gè)牛肉產(chǎn)品質(zhì)量問題包括：牛肉產(chǎn)品的多樣性、合適的嫩度以及適口性［7］；Rodas?Gonzalez等［8］調(diào)查發(fā)現(xiàn)消費(fèi)者對(duì)牛肉的嫩度變化非常敏感；此外，Miller等［9］研究發(fā)現(xiàn)消費(fèi)者會(huì)根據(jù)嫩度對(duì)牛肉進(jìn)行評(píng)價(jià)，他們?cè)敢饣ǜ嗟腻X買嫩度較高的牛肉。因此，為滿足消費(fèi)者對(duì)牛肉品質(zhì)的要求，當(dāng)前亟待解決的問題就是改善牛肉嫩度［10－11］。研究表明，牛肉嫩度是一個(gè)很復(fù)雜的概念，因?yàn)樗c很多生理因素有關(guān)，例如肌肉組織的特點(diǎn)、肌肉的能量狀況、細(xì)胞骨架蛋白質(zhì)及其降解特性等［12－13］。其中與牛肉嫩度最為密切相關(guān)的就是肌肉中的結(jié)締組織蛋白、肌原纖維蛋白以及肌漿蛋白3種蛋白質(zhì)。特別是結(jié)締組織蛋白和肌原纖維蛋白的數(shù)量及可降解性直接決定著牛肉的嫩度［14］，這些蛋白使得大量膠原質(zhì)在肌肉組織之間構(gòu)成鏈接網(wǎng)，肌肉中這種鏈接越多，肌肉嫩度就越差［15］。肉牛屠宰后，在成熟過程中，肌肉中一些相關(guān)蛋白酶會(huì)對(duì)結(jié)締組織蛋白及肌原纖維蛋白進(jìn)行一定程度的降解，從而影響牛肉的嫩度。

2　維生素D3

2．1 代謝及功能

維生素D3是一種脂溶性維生素，通常儲(chǔ)存在肝臟中。由飼糧攝入的維生素D3通過小腸吸收，進(jìn)入血液，與α－球蛋白結(jié)合，轉(zhuǎn)運(yùn)至肝臟，在肝臟中經(jīng)過25－羥化酶的作用，轉(zhuǎn)變成25－羥基膽鈣化醇（25?hydroxy cholecalciferol，25?OH?VitD3）。25?OH?VitD3再轉(zhuǎn)運(yùn)至腎中，經(jīng)過1－α羥化酶或24－羥化酶進(jìn)一步羥基化轉(zhuǎn)變?yōu)?，25－二羥基膽鈣化醇［1，25?hydroxycholecalciferol，1，25?（OH）2?VitD3］，它是維生素生物學(xué)活性最高的一種形式［16］，生物活性比25?OH?VitD3高500～100倍，且其對(duì)受體的結(jié)合能力也較高［17］。最終，它被運(yùn)送至血液進(jìn)入身體各個(gè)組織。

維生素D3是動(dòng)物及人體所必需的一種重要的營養(yǎng)素。它的活化形式1，25?（OH）2?VitD3除了能促進(jìn)腸內(nèi)壁對(duì)鈣離子的吸收外［16］，還具有調(diào)節(jié)機(jī)體免疫、調(diào)控細(xì)胞增殖和分化、調(diào)控腎素血管緊張素系統(tǒng)（RAS）及改善糖代謝等多種生物學(xué)功能［18］。

2．2 體內(nèi)維生素D3的平衡

腎臟中產(chǎn)生的1，25?（OH）2?VitD3的數(shù)量受副甲狀腺激素的控制，當(dāng)血液中鈣離子濃度降低時(shí)，就會(huì)刺激副甲狀腺分泌更多的副甲狀腺激素。副甲狀腺激素促使腎臟產(chǎn)生更多的1，25?（OH）2?VitD3，進(jìn)而增加腸對(duì)鈣及磷的吸收（因?yàn)樵诠趋乐锈}和磷是相互聯(lián)系的），同時(shí)也增加了腎臟及骨骼對(duì)鈣、磷的吸收［16］。然而，當(dāng)血鈣濃度上升時(shí)，甲狀腺就會(huì)釋放降血鈣素激素。一旦降血鈣素激素進(jìn)入血液，就會(huì)產(chǎn)生與副甲狀腺激素相反的效果，抑制骨骼對(duì)鈣、磷的重吸收，并降低骨骼向血液中釋放鈣離子的量。同時(shí)血液中高濃度的鈣離子或1，25?（OH）2?VitD3也能抑制副甲狀腺激素的產(chǎn)生。因此，維持血液鈣離子供給穩(wěn)定的控制系統(tǒng)構(gòu)成了2條反饋鏈，即副甲狀腺激素維持鈣供應(yīng)和甲狀腺激素防止鈣離子濃度超過血液所需水平［19］。

維生素D3攝入過多，會(huì)產(chǎn)生病理生理學(xué)毒性，這主要?dú)w咎于嚴(yán)重的血鈣過高。血鈣過高的癥狀表現(xiàn)為腎結(jié)石、關(guān)節(jié)和骨骼疼痛、肌無力、采食量下降（導(dǎo)致厭食）、嘔吐和多尿。該毒性也可導(dǎo)致一些軟組織中的鹽沉積，例如各種器官和大動(dòng)脈血管內(nèi)壁。在比較嚴(yán)重的情況下，維生素D3的毒性還可能導(dǎo)致骨細(xì)胞壞死。維生素D3中毒是一種非常嚴(yán)重的疾病，它跟其他病理學(xué)病變一樣很難治療，而且它對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生的危害很難或是根本不可能逆轉(zhuǎn)。針對(duì)維生素D3過多癥，應(yīng)該首先著手降低血鈣濃度，從而初步緩解臨床癥狀［20］。

3　補(bǔ)飼維生素D3調(diào)控牛肉嫩度的研究現(xiàn)狀

目前，國外關(guān)于肉牛補(bǔ)飼維生素D3調(diào)控嫩度的研究已經(jīng)非常多。最初人們給農(nóng)場飼養(yǎng)的牛注射含羥基的維生素D3，發(fā)現(xiàn)可提高其血清鈣濃度［30－32］。給牛屠宰前2周飼喂5×106IU／d維生素D3，也可以提高其血鈣濃度［33－34］。Karges等［35］主持進(jìn)行的一項(xiàng)研究中，分別給閹割公牛宰前4和6 d補(bǔ)飼維生素D36×106IU／d，牛肉在2℃條件下成熟7、14和21 d，結(jié)果表明，飼喂6 d維生素D3組的牛背最長肌的剪切力低于對(duì)照組及飼喂4 d維生素D3組，飼喂維生素D3組的牛血漿鈣濃度都顯著增高，且隨飼喂時(shí)間的延長，血漿鈣濃度越高。Swanek等［36］研究表明，給牛宰前10 d補(bǔ)飼維生素D37．5×106IU／d顯著增加了血漿及肌肉中鈣離子濃度，此外，成熟7和14 d的牛肉剪切力均有顯著改善，這與Karges等［37］的研究結(jié)果均一致。在Tipton等［38］的試驗(yàn)中，給第1組牛宰前5 d補(bǔ)飼維生素D33×106IU／d，第2組補(bǔ)飼維生素D33×106IU／d 5 d后，停止補(bǔ)飼7 d，然后屠宰。結(jié)果表明，第2組牛血清鈣離子濃度增高而第1組則沒有；第2組牛肉嫩度改善而第1組未有改善。這說明，補(bǔ)飼維生素D3后停止補(bǔ)飼一段時(shí)間，可以使補(bǔ)飼效果增加，安全性提高，因?yàn)樵谘a(bǔ)飼期上升的維生素D3水平在停止補(bǔ)飼的時(shí)間段內(nèi)又回到了正常水平。

Montgomery等［39］研究發(fā)現(xiàn)，給閹牛連續(xù)補(bǔ)飼維生素D35×106或7．5×106IU／d 9 d，補(bǔ)飼完成1 d后屠宰，經(jīng)補(bǔ)飼的牛肉在成熟3、7和21 d的剪切力均低于未補(bǔ)飼組，特別是在成熟14 d時(shí)，補(bǔ)飼維生素D3組的剪切力比未補(bǔ)飼組低0．5 kg／cm2。該研究還發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)飼組肌肉中維生素D3水平上升，甚至高出了肝臟及腎臟中的含量。Vargas等［7］也有類似的研究，他們發(fā)現(xiàn)，未補(bǔ)飼維生素D3組經(jīng)成熟7 d的牛肉嫩度顯著差于補(bǔ)飼組（宰前6．5 d補(bǔ)飼6×106IU／d）。Montgomery等［40］用不同水平維生素D3補(bǔ)飼閹公牛，得到相似的結(jié)果：血漿鈣離子濃度隨維生素D3水平的增加而直線上升，且相互差異極顯著，肌肉中鈣離子濃度也隨維生素D3水平的增加而直線上升，且相互差異顯著；補(bǔ)飼維生素D3對(duì)鈣蛋白酶抑制蛋白（cal?pastain）和鈣蛋白酶（calpain）的活性無顯著影響，但嫩度卻有顯著差異；維生素D3補(bǔ)飼水平分別為0．5×106、1．5×106和7．5×106IU／d，成熟7 d的腰大肌剪切力依次降低。Montgomery等［41］也發(fā)現(xiàn)給閹牛補(bǔ)飼維生素D3可以增加肌肉細(xì)胞內(nèi)鈣、磷、鎂的濃度。細(xì)胞內(nèi)游離態(tài)鈣離子能夠刺激鈣離子相關(guān)酶calpain的活性，進(jìn)而改變肌肉的結(jié)構(gòu)。

然而，也有一些研究表明，補(bǔ)飼維生素D3對(duì)肉的嫩度沒有影響。Foote等［42］研究表明，給牛補(bǔ)飼1，25?（OH）2?VitD3和25?OH?VitD3顯著增加了血漿鈣離子濃度，但肌肉中鈣離子濃度不受影響；與未補(bǔ)飼組相比，補(bǔ)飼維生素D3，成熟14 d的背最長肌剪切力有下降的趨勢，但成熟時(shí)間再延長，未補(bǔ)飼組的牛肉就顯得更嫩。這與Rider等［43］的研究結(jié)果相似，他們發(fā)現(xiàn)補(bǔ)飼維生素D3不能使肌肉中鈣離子濃度增加，但隨維生素D3補(bǔ)飼量的增加，肌肉鈣離子濃度有增加的趨勢。補(bǔ)飼維生素D3對(duì)屠宰后未經(jīng)成熟的牛肉剪切力沒有影響，但降低了其成熟7 d時(shí)的剪切力，成熟14 d時(shí)，補(bǔ)飼組剪切力卻高于未補(bǔ)飼組。同樣，Lawrence等［6］研究表明，補(bǔ)飼維生素D3對(duì)肌肉pH、肌節(jié)長度、肌肉顏色及蒸煮損失率無影響，而且肌肉及血漿中鈣離子及維生素的濃度均無增加。同時(shí)，補(bǔ)飼組成熟1、7及14 d的肌肉剪切力與未補(bǔ)飼組均無顯著差異。這有可能是補(bǔ)飼量過高，打破了維持血液鈣離子供給穩(wěn)定的2條反饋鏈的平衡，即高濃度的1，25?（OH）2?VitD3抑制了副甲狀腺激素的產(chǎn)生，從而抑制了鈣離子的吸收，因此達(dá)不到增加肌肉鈣離子濃度的目的。

4　維生素D3調(diào)控牛肉嫩度的機(jī)制

研究表明，肉牛屠宰后在0～2℃溫度下，7～ 21 d的成熟過程中，肌肉嫩度會(huì)隨一些關(guān)鍵肌原纖維蛋白的水解而改善［21］。而這些蛋白的水解與鈣蛋白酶類（calpains：μ?calpain、m?calpain）和cal?pastain酶類均密切相關(guān)。其中μ?calpain是主要促進(jìn)肌肉肌原纖維蛋白水解的酶類，是肉嫩化的基本酶類，而鈣離子是該酶的激活劑。研究表明，維生素D3轉(zhuǎn)化形成的1，25?（OH）2?VitD3有促進(jìn)鈣離子吸收的作用。其作用方式有多種。首先，1，25?（OH）2?VitD3可以滋養(yǎng)腸黏膜并增加其吸收面積，并作用于小腸黏膜細(xì)胞的細(xì)胞核受體（VDRn），激活鈣結(jié)合蛋白基因，促進(jìn)鈣結(jié)合蛋白的生物合成，鈣結(jié)合蛋白和鈣結(jié)合成可溶性復(fù)合物，從而加速鈣的吸收；其次，1，25?（OH）2?VitD3還可特異性地引起腸細(xì)胞中磷脂酰膽堿含量和結(jié)構(gòu)的改變，使膜的通透性升高，鈣的轉(zhuǎn)運(yùn)速度加快。從基因水平講，這種作用方式可能與調(diào)控控制鈣離子通道的基因表達(dá)相關(guān)。Montell等［22］首次成功克隆出瞬時(shí)性受體電位通道（TRP）基因，并研究證明TRP基因能夠編碼與鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的通道蛋白。其中TRPV5及TRPV6 2個(gè)基因與鈣代謝及調(diào)控密切相關(guān)［23－25］，而相關(guān)研究表明1，25?（OH）2?VitD3可以調(diào)控TRPV5的轉(zhuǎn)錄結(jié)合位點(diǎn)，控制TRPV5的mRNA表達(dá)進(jìn)而對(duì)其功能進(jìn)行調(diào)控［26］；此外，1，25?（OH）2?VitD3在骨內(nèi)能協(xié)同甲狀旁腺激素刺激骨脫鈣，使骨中鈣轉(zhuǎn)移入血液循環(huán)，提高血鈣濃度，并且能夠促進(jìn)腎小管對(duì)鈣磷的重吸收，減少尿鈣的排泄［27］。因此，理論上來說，補(bǔ)飼維生素D3可以促進(jìn)機(jī)體對(duì)鈣離子的吸收，使得肌肉鈣離子濃度升高，從而在屠宰后成熟階段，提高μ?calpain酶活性，達(dá)到嫩化肉質(zhì)的目的［10，28］。在此基礎(chǔ)上，我國學(xué)者殷澤洋［29］研究表明，宰前短期補(bǔ)飼維生素D3確實(shí)可以提高calpain活性。維生素D3調(diào)控牛肉嫩度的機(jī)制如圖1。

5　小 結(jié)

綜合以上研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，盡管各種補(bǔ)飼維生素D3試驗(yàn)的效果不盡相同，但毫無疑問，維生素D3有提高血漿及肌肉鈣水平的潛力，這就使得宰后成熟階段，有足夠的鈣離子能提高calpains的活性，從而促進(jìn)關(guān)鍵肌原纖維蛋白的降解，改善牛肉嫩度。在此原理的基礎(chǔ)上，大部分研究也表明，補(bǔ)飼維生素D3確實(shí)可以改善牛肉嫩度或是有改善牛肉嫩度的趨勢。而且，使用維生素D3調(diào)控牛肉嫩度有調(diào)控時(shí)間短、可控性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。因此，宰前短期補(bǔ)飼維生素D3是一種潛在的改善牛肉嫩度的營養(yǎng)調(diào)控手段。但目前仍存在一些問題，首先，補(bǔ)飼維生素D3后，在牛肉組織中可能會(huì)有殘留，而人體攝入過量維生素D3會(huì)對(duì)人體產(chǎn)生不利影響。針對(duì)該問題，Carnagey等［44］研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中直接補(bǔ)飼25?OH?VitD3，可能會(huì)避免維生素D3組織殘留這一問題；其次，補(bǔ)飼維生素D3可能會(huì)影響牛采食量，但一般而言，針對(duì)調(diào)控嫩度而進(jìn)行的維生素D3補(bǔ)飼只在宰前幾天內(nèi)進(jìn)行，即使對(duì)采食量有影響，也是短期的，因此未必會(huì)對(duì)整體屠宰性能造成不利影響。此外，目前最主要的問題還是確定維生素D3的補(bǔ)飼量，針對(duì)不同地域、不同品種的牛，確定出能有效調(diào)控嫩度但不影響牛正常生長的的補(bǔ)飼量是該調(diào)控手段應(yīng)用于生產(chǎn)的關(guān)鍵，還需做進(jìn)一步研究。

圖1　維生素D3調(diào)控牛肉嫩度的機(jī)理Fig．1 The mechanism of vitamin D3regulating beef tenderness

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Corresponding author, associateprofessor，E-ail：lizhuanghao1122@foxmail.com

（編輯武海龍）

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Recent Research Progress of Dietary Adding Vitamin D3for Regulating Beef Tenderness and Its Mechanism

BAI Binqiang1，2，3HAO Lizhuang1，2，3?LIU Shujie1，2，3NIU Jianzhang1，2，3
（1．State Key Laboratory of Cultivating Base of Plateau Grazing Animal Nutrition and Ecology of Qinghai Province，Key Laboratory of Plateau Grazing Animal Nutrition and Feed Science of Qinghai Province，Xining 810016，China；2．Qinghai Plateau Yak Research Center，Xining 810016，China；3．Qinghai Academy of Science and Veterinary Medicine of Qinghai University，Xining 810016，China）

Abstract：Adding vitamin D3to the diet shortly before cattle slaughtered is a potential means of improving beef tenderness．Based on introduction of the influencing factors of beef tenderness，vitamin D3metabolism and functions，this paper revived the recent research progress in this area and mechanism of vitamin D3for regula?ting beef tenderness with reference to further research and application of the method in production．［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27（1）：37?42］

Key words：beef tenderness；vitamin D3；mechanism of regulation；

通信作者：?郝力壯，副研究員，E?mail：lizhuanghao1122＠foxmail．com

作者簡介：拜彬強(qiáng)（1989—），男，陜西咸陽人，碩士研究生，從事牦牛肉品質(zhì)調(diào)控研究。E?mail：409247973＠qq．com

基金項(xiàng)目：青海大學(xué)中青年科研基金（2011?QNY?8）；國家973項(xiàng)目重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（2012CB722906）；國家自然科學(xué)基金（31060315）；青海省重大科技平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目（2011?Z?Y12A，2012?Z?Y08，2013?Z?Y03）

收稿日期：2014－08－19

doi：10．3969／j．issn．1006?267x．2015．01．006

文章編號(hào)：1006?267X（2015）01?0037?06

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

中圖分類號(hào)：S816．72