蛋鴨的產(chǎn)蛋機制及其營養(yǎng)調(diào)控

馬現(xiàn)永 林映才 張罕星 阮 棟

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所,農(nóng)業(yè)部動物營養(yǎng)與飼料（華南）重點開放實驗室,廣州 510640）

家禽中,鴨的飼養(yǎng)量僅次于雞而居第2位,但關(guān)于鴨的營養(yǎng)學(xué)和產(chǎn)蛋機制研究則遠落后于養(yǎng)鴨生產(chǎn)的需要。目前國內(nèi)外已經(jīng)開始重視對蛋鴨的研究,其中蛋鴨的營養(yǎng)需要量及蛋品質(zhì)的營養(yǎng)調(diào)控等是研究熱點。目前產(chǎn)蛋機制方面的研究主要集中在內(nèi)分泌調(diào)控上,研究深度仍待增加。本文結(jié)合家禽的生理特性綜述蛋鴨的產(chǎn)蛋機制及其營養(yǎng)調(diào)控,為今后蛋鴨的營養(yǎng)調(diào)控研究提供參考,并為生產(chǎn)中提高蛋鴨的產(chǎn)蛋率及蛋品質(zhì)提供依據(jù)。

1 蛋鴨的產(chǎn)蛋機制

蛋鴨的產(chǎn)蛋機制與蛋雞類似,產(chǎn)蛋過程大致分4個步驟:1）卵泡發(fā)育;2）卵黃形成;3）蛋清形成;4）蛋殼形成。具體總結(jié)如圖1所示。

圖1 蛋的形成過程示意圖Fig.1 Schematic diagram of egg formation

1.1 卵泡發(fā)育

家禽產(chǎn)蛋最初是由卵泡發(fā)育決定的。母雞或母鴨卵巢中的卵泡可達幾百萬個,不過其中只有極少數(shù)發(fā)育成熟而排卵[1]。根據(jù)發(fā)育程度可將卵泡劃分為7類:1）1～3 mm未分化白卵泡;2）4～6 mm健康緩慢生長的白卵泡;3）4～6mm開始閉鎖的白卵泡;4）4～6 mm閉鎖卵泡;5）6～8 mm快速生長的黃卵泡;6）注定即將在17、6或0.5 h排出的排卵前卵泡;7）排卵后卵泡。而禽類產(chǎn)蛋性能主要由發(fā)育至等級發(fā)育階段的卵泡數(shù)決定。生長中的卵泡可能由于促卵泡素（follicle-stim ulating hormone, FSH）分泌量不足或其本身對FSH不敏感而引起卵泡閉鎖。禽類卵泡的生長由卵泡細胞生長和卵細胞成熟2部分構(gòu)成,卵泡細胞生長包括數(shù)量增加和體積增大,伴隨卵母細胞的生長發(fā)育,卵細胞內(nèi)卵黃沉積增多,顏色加深,卵泡生長成熟后,在排卵前的最后24 h,卵母細胞不再沉積卵黃,在排卵前約2 h,初級卵母細胞發(fā)生第1次減數(shù)分裂,產(chǎn)生次級卵母細胞（也稱卵黃）和第一極體,次級卵母細胞進入輸卵管漏斗部后,如果有精子進入卵內(nèi),則發(fā)生第2次成熟分裂,并形成卵細胞和第二極體。卵排出后約在輸卵管內(nèi)停留24 h。

卵巢發(fā)育受許多內(nèi)分泌、自分泌和旁分泌因子的調(diào)節(jié)。其中垂體FSH和促黃體素（luteinizing hormone,LH）對卵巢發(fā)育起重要調(diào)節(jié)作用,前者促進小卵泡進入等級發(fā)育階段,后者促進類固醇激素合成和分泌,促進排卵。LH和FSH對卵巢的作用是通過卵巢上相應(yīng)的特異性受體介導(dǎo)的。LH和FSH受體在卵泡的整個發(fā)育過程中均有表達,其表達量也受FSH和LH的影響。FSH含量又受光照、饑餓和年齡等多種因素的影響,進而影響家禽的產(chǎn)蛋性能。當(dāng)卵泡發(fā)育到一定階段,FSH能促進有腔卵泡的顆粒細胞產(chǎn)生LH受體,誘導(dǎo)LH分泌, LH在協(xié)同F(xiàn)SH促進卵泡生長發(fā)育的同時,還刺激成熟卵泡顆粒細胞釋放孕酮（P4）、雌二醇（E2）,促進排卵。P4、E2在體內(nèi)的變化趨勢與LH相一致,即在產(chǎn)蛋期維持高水平,在產(chǎn)蛋后期隨著產(chǎn)蛋一起快速下降,到停產(chǎn)期降至最低[2-3]。倪迎冬等[4]研究表明,紹鴨卵巢在早期發(fā)育階段,尤其是快速增重期,對FSH的反應(yīng)性較高;而接近性成熟時,可能由于卵泡發(fā)育的關(guān)系而對LH的反應(yīng)性升高。在卵泡等級發(fā)育過程中,有腔卵泡的顆粒細胞還分泌肽類激素抑制素、活化素和卵泡發(fā)育抑制因子,其中肽類激素抑制素對家禽卵泡發(fā)育有很大影響,能抑制FSH分泌。此外,生長激素（growth homone,GH）能協(xié)同LH,類胰島素生長因子（insu lin-like grow th factor-Ⅰ,IGF-Ⅰ）協(xié)同F(xiàn)SH表達,從而參與調(diào)控蛋鴨的產(chǎn)蛋性能[5]。

對禽類卵泡發(fā)育影響較大的另一因子是催乳素（p rolactin,PRL）,PRL下降和LH上升有利于卵泡發(fā)育。其原因是高水平PRL能抑制下丘腦促性腺激素釋放激素（gonadotropin-releasing hormone,GnRH）分泌,降低垂體促性腺激素特別是LH分泌,使卵泡因缺乏LH而不能進入等級發(fā)育階段,從而降低產(chǎn)蛋性能。此外PRL還能直接抑制卵泡發(fā)育[6]。對蛋鵝的研究顯示,通過免疫中和PRL或抑制其分泌能解除PRL對下丘腦GnRH分泌和卵泡發(fā)育的抑制作用并提高產(chǎn)蛋性能。鴨的PRL受體基因與鵝、雞的同源性較高,因此,推測鴨的PRL受體與鵝、雞具有相同功能[7]。

1.2 卵黃前體合成及卵黃的形成

卵黃前體物質(zhì)主要由極低密度脂蛋白（very low density lipoprotein,VLDL）和卵黃蛋白原（vitellogenin,VTG）結(jié)合形成。在產(chǎn)蛋家禽中血漿脂肪主要存在于VLDL中,而在幼齡家禽中,血漿脂肪主要存在于高密度脂蛋白（high density lipoprotein,HD L）中。產(chǎn)蛋家禽V LD L的合成部位主要在肝臟,其中載脂蛋白B（apo-B）和膽固醇酯在肝細胞的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成,磷脂、甘油三酯在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成。當(dāng)VLDL合成時,膽固醇酯與apo-B分子上的親脂位點結(jié)合,促使apo-B從粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上分離進入網(wǎng)腔,在通過滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)時,與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的磷脂和甘油三酯結(jié)合形成1個新的VLDL顆粒,并進入血液[8]。產(chǎn)蛋雞肝臟合成的VLDL絕大部分隨血液運輸并通過卵母細胞原生質(zhì)膜受體介導(dǎo)和吞噬轉(zhuǎn)移到蛋黃,僅一小部分轉(zhuǎn)化成低密度脂蛋白（low density lipoprotein,LDL）,這部分LDL通過與體細胞上分子量130 ku的apo-B特異受體結(jié)合和介導(dǎo)吞噬進入體細胞,調(diào)控產(chǎn)蛋雞體內(nèi)膽固醇平衡[9]。

V TG的合成部位也在肝臟,其結(jié)構(gòu)與apo-B相似,與apo-B以同樣的方式圍成1個洞,以結(jié)合脂肪形成卵黃磷蛋白。VTG和V LD L的基因轉(zhuǎn)錄受雌激素的調(diào)控,此2種脂蛋白轉(zhuǎn)運系統(tǒng)對雌激素的作用都產(chǎn)生快速反應(yīng),雌激素不但誘導(dǎo)肝臟VTG的合成,也增強V LDL的合成。對于產(chǎn)蛋雞、產(chǎn)蛋鴨,雌激素具有極強地加強肝臟脂肪合成的能力,以滿足VTG合成的需要[8]。

在排卵前7 d,卵巢中僅有5～7個卵泡快速發(fā)育,這些卵泡膜上有豐富的可滲透的毛細血管,允許血漿進入周圍組織。蛋黃前體穿過發(fā)育卵泡的微血管,穿透卵泡壁的各種膜組織,然后由受體介導(dǎo)的內(nèi)吞噬作用進入卵母細胞[8]。具體過程為:1）穿過基底膜。蛋黃前體穿過卵泡膜的鞘膜毛細血管,再穿過卵泡壁的基底膜。該基底膜為選擇性的過濾膜,可讓顆粒細小的蛋黃前體通過,而阻止小腸合成的大顆粒脂蛋白及來自于飼糧的脂肪通過。2）與受體結(jié)合進入卵母細胞。蛋黃前體穿過粒膜細胞間隙,與卵母細胞原生質(zhì)膜上富含受體的部位結(jié)合,經(jīng)過內(nèi)吞噬作用形成內(nèi)壁布滿脂蛋白的凹陷,進而與原生質(zhì)膜融合,進入卵母細胞內(nèi)成為含蛋黃物質(zhì)的細胞內(nèi)小泡。3）受體解離與卵黃形成。在蛋黃前體混合物進入卵母細胞不久,受體在蛋黃中相對低的pH條件下被解離,重返原生質(zhì)膜與蛋黃前體物質(zhì)結(jié)合,以此循環(huán)重復(fù)利用。發(fā)育的卵母細胞在5～7 d內(nèi)快速生長,直徑從3 mm增大到25 mm,在此過程中需要高速的吞噬作用以吸收蛋黃物質(zhì)。一些維生素、免疫球蛋白等從血液中被吸收進入卵母細胞,一同包載進入蛋黃[9]。

影響卵黃前體物質(zhì)形成的基因有多種,如肝臟中及卵巢中的膽固醇調(diào)控因子結(jié)合蛋白（SREBP）、甲羥戊二酸單酰CoA還原酶（HMG-CoA）、脂肪酸合成酶（FAS）、VTG、乙醇胺激酶（ETNK 1）、亮氨酰-tRNA合成酶（LARS）、VLDL、apo V LDL-Ⅱ基因等,這些基因調(diào)控蛋鴨肝臟脂肪代謝,對蛋鴨產(chǎn)蛋性能也有很大影響[10-11]。卵黃生成受體（oocy te vitellogenesis receptors,OVR）是家禽卵母細胞正常生長的關(guān)鍵因素,不能產(chǎn)蛋的變異品系母雞OVR基因在OVR位點的1個半胱氨酸殘基突變?yōu)榻z氨酸殘基,變異的受體不能正常伸到細胞表面,因此,盡管肝臟中VLDL和V TG的生成量正常,但卻不能沉積到卵母細胞中,導(dǎo)致母雞不能產(chǎn)蛋[9]。此外,脂蛋白受體表達水平較低也影響家禽正常產(chǎn)蛋。因此,卵黃脂蛋白前體從血漿中的吸收率及它們在蛋黃中的濃度與血漿中的脂蛋白濃度基本無關(guān)。Bacon[12]用放射性同位素14C標(biāo)記V LDL測定了火雞蛋黃的吸收情況,也發(fā)現(xiàn)血漿VLDL含量與蛋黃中VLDL含量無關(guān)。這意味著蛋黃膽固醇含量是由脂蛋白顆粒中的膽固醇含量決定的,而不是由血漿中膽固醇含量決定的[8]。

1.3 蛋清的形成

卵細胞成熟后由卵巢排出次級卵母細胞進入輸卵管。輸卵管由5部分組成:漏斗部（卵子與精子在此受精）、膨大部（分泌蛋白質(zhì)將卵黃包裹）、峽部（由此形成內(nèi)外蛋殼膜）、子宮（也稱殼腺,由此形成蛋殼）、陰道（蛋由此排出）。每個部分有各自的功能。漏斗部為輸卵管始端,靠近卵巢,是卵黃排出后進入和受精的地方,卵黃在此停留約15 m in,形成卵黃膜和卵黃系帶,然后進入膨大部,膨大部為輸卵管最長部分,長約37 cm,分泌蛋清以包裹卵,蛋清中最豐富的蛋白質(zhì)是卵清蛋白、卵轉(zhuǎn)鐵蛋白、卵黏蛋白、蛋白酶抑制劑等。其中卵清蛋白約占65%,是輸卵管組織特異性表達產(chǎn)物,由輸卵管上皮分泌細胞以頂漿分泌的方式分泌進入輸卵管管腔內(nèi),屬于磷酸糖蛋白,其基因表達受類固醇等激素的調(diào)控,如P4、胰島素等[13]。蛋黃包裹蛋清后進入峽部,停留約1 h,形成內(nèi)、外殼膜,以包裹卵清,內(nèi)外殼膜形成后,蛋進入殼腺,開始形成蛋殼。

1.4 蛋殼的形成

蛋進入殼腺部,開始形成蛋殼乳突核心,整個過程約需5 h,而后,蛋在蛋殼腺囊部形成蛋殼,此過程是蛋形成中耗時最長的階段,需15～16 h[14]。殼腺中存在過飽和的Ca2+和HCO3-及可溶的蛋白質(zhì)基質(zhì)前體,在CaCO3線性沉積過程中,蛋不斷旋轉(zhuǎn),乳突層和柵欄層形成,在產(chǎn)蛋1.5 h前,晶體層和表皮層沉積完成,礦化過程停止。蛋殼中的有機物主要為基質(zhì)蛋白質(zhì),如骨橋蛋白、鈣結(jié)合蛋白（CaBP）、卵清蛋白、凝聚素、溶菌酶、卵鐵傳遞蛋白等。其中,骨橋蛋白、鈣結(jié)合蛋白及其基因的表達對蛋殼質(zhì)量影響最大[15]。Corradino等[16]研究表明,整個蛋殼形成過程中,蛋禽殼腺中的CaBP的表達量直接決定蛋殼的鈣沉積量,進而影響蛋殼質(zhì)量。殼腺中碳酸酐酶的作用是催化蛋殼腺黏膜中代謝性CO2水合生成HCO3-的反應(yīng),若是能提高殼腺中碳酸酐酶的活性,可使更多的鈣沉積到蛋殼表面,從而增加蛋重比與蛋殼的相對重量。此外,鈣吸收狀況也決定蛋殼的質(zhì)量,如青年蛋禽鈣吸收狀況好于老年蛋禽,蛋殼質(zhì)量好。腸道細胞基底側(cè)面膜上的鈣依賴性ATP酶對腸道鈣吸收具有重要作用,因此,提高其活性能直接或間接促進腸道對鈣的吸收。

隨著蛋殼的形成,分布在蛋殼腺表面的上皮細胞開始合成和蓄積色素,致使蛋殼有不同的顏色。目前蛋殼顏色的形成機理研究并不深入。蛋殼中的色素來源于蛋殼腺的表皮細胞,在蛋殼形成過程中,分布在蛋殼腺表面的上皮細胞開始合成和蓄積色素。在蛋殼完全形成前的3～4 h,積累的色素大多數(shù)轉(zhuǎn)移到富含蛋白質(zhì)的黏性液體分泌物（即角質(zhì)層）中。大約在產(chǎn)蛋前90m in,當(dāng)?shù)皻こ练e達到高水平的穩(wěn)定狀態(tài)時,富含色素的角質(zhì)層開始沉積在蛋殼上。引起禽蛋顏色千差萬別的僅有3種色素:膽綠素-Ⅸ、膽綠素的鋅螯合物、原卟啉-Ⅸ,這些色素由紅細胞在肝臟中的分解產(chǎn)物形成。這3種色素按不同比例可形成從紫藍色到橄欖綠的不同顏色。有研究表明[17],鴨蛋殼色是受1對等位基因控制的,白色蛋殼對綠色蛋殼而言,白色為隱性,綠色為顯性。綠殼蛋蛋殼厚度略高于白殼蛋,且其蛋白質(zhì)含量、蛋黃重明顯比白殼蛋大,但蛋殼所占比例少,蛋重小于白殼蛋。

2 營養(yǎng)調(diào)控蛋鴨產(chǎn)蛋性能

2.1 飼糧蛋白質(zhì)及能量

飼糧蛋白質(zhì)除了用于蛋鴨個體繼續(xù)生長發(fā)育、維持生命活動所必需外,還用于產(chǎn)蛋前的儲備及產(chǎn)蛋,如輸卵管、卵泡的發(fā)育,卵黃及卵清的形成均需要大量蛋白質(zhì),整個鴨蛋中,蛋白質(zhì)的含量占33%～35%。在產(chǎn)蛋率較高的情況下,機體需要更多的蛋白質(zhì)用于形成卵黃及卵清。龔少明等[18]研究表明,飼糧粗蛋白質(zhì)水平在16.5%～20.5%時,籠養(yǎng)蛋鴨的產(chǎn)蛋率和產(chǎn)蛋量主要受飼糧粗蛋白質(zhì)水平的影響,飼糧粗蛋白質(zhì)水平越高,蛋的體積越大,蛋黃及蛋清越重,產(chǎn)蛋率越高。飼糧中蛋白質(zhì)含量過低,蛋重偏小,產(chǎn)蛋率低,蛋鴨耐受應(yīng)激的能力下降,但是飼糧中蛋白質(zhì)過高也存在不利影響,如蛋白質(zhì)利用率低,蛋過重,造成鴨生殖道炎癥等不良后果,因此,適宜的蛋白質(zhì)水平對維持良好的產(chǎn)蛋性能非常重要。宋春玲等[19]研究表明,產(chǎn)蛋初期飼糧蛋白質(zhì)水平在16%～17%時,蛋鴨產(chǎn)蛋性能最好,產(chǎn)蛋高峰期飼糧蛋白質(zhì)水平為17.5%～18.0%時,能獲得較好的生產(chǎn)性能?？傊?飼糧蛋白質(zhì)水平為17%～19%,可獲得較為理想的蛋重,蛋白質(zhì)利用率也相對較高。

飼糧能量水平是影響蛋鴨產(chǎn)蛋性能的另一重要因素。研究表明,蛋鴨的耗料量和料蛋比主要受飼糧代謝能水平的影響,適當(dāng)提高飼糧能量水平能提高輸卵管的重量和長度,卵巢重量以及血清中P4和E2水平。戴賢君[20]研究了飼糧能量水平（10.89、11.26、11.68 M J/kg）對紹興蛋鴨（20～50周齡）蛋重和蛋成分的影響,結(jié)果表明,隨飼糧中能量水平的上升,紹興蛋鴨蛋重明顯增加,蛋內(nèi)脂肪濃度和能值沉積呈上升趨勢。此外,在低溫下提高飼糧代謝能使蛋鴨日采食量和料重比有下降的趨勢,日增重有升高的趨勢,血清鈣、總蛋白含量和P4濃度有上升的趨勢,有利于蛋鴨后期的產(chǎn)蛋[21]。

2.2 鈣、磷

鈣是蛋殼形成的重要因素,蛋鴨缺鈣,不僅會導(dǎo)致骨形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生異常,骨骼礦化障礙,產(chǎn)蛋率也會下降,破畸蛋率顯著提高,尤其是圈養(yǎng)蛋鴨比放養(yǎng)蛋鴨更易缺鈣,產(chǎn)蛋后期比產(chǎn)蛋前期更易缺鈣。產(chǎn)蛋高峰期的蛋鴨飼料中鈣缺乏會導(dǎo)致蛋鴨骨組織中的骨保護素（OPG）表達量下降,骨密度降低,最終導(dǎo)致骨骼發(fā)育障礙,產(chǎn)蛋率下降。對蛋雞的研究也同樣發(fā)現(xiàn),到產(chǎn)蛋后期,蛋雞對鈣的吸收能力降低,蛋殼厚度下降,破畸蛋率顯著升高,補鈣是彌補鈣吸收率降低導(dǎo)致破畸蛋率升高的有效方法[23]。此外,鈣的添加形式也會影響鈣的吸收,當(dāng)飼糧中粉狀石灰被粒狀石灰或牡蠣殼替代時,蛋殼質(zhì)量提高,這是因為在嗉囊中,大粒狀的石灰比粉狀石灰溶解慢,可保證在蛋殼鈣化過程中充分提供鈣源,即使是在夜晚不進食時,也在不斷提供鈣[24]。熱應(yīng)激條件下,血液中HCO3-降低,影響鈣離子的吸收、運輸,輸卵管蛋殼腺分泌碳酸鈣以及蛋殼的形成,因此,降低熱應(yīng)激反應(yīng)有利于蛋殼形成。

磷也是蛋殼形成中的重要因素,磷與蛋殼質(zhì)量的關(guān)系有2個方面,飼糧磷水平不足會降低產(chǎn)蛋量和蛋殼質(zhì)量,但高磷也會對蛋殼質(zhì)量不利。高磷會使血液中酸堿平衡發(fā)生變化,引起蛋殼質(zhì)量下降,因為高水平磷會阻礙骨的重吸收作用,干擾鈣從骨骼中脫出來進入血液,影響蛋殼的形成。另外,任何引起血漿磷提高的飼糧,都會導(dǎo)致蛋比重下降。任海英等[25]通過研究建議籠養(yǎng)蛋鴨重產(chǎn)蛋初期飼糧中有效磷適宜水平為0.37%,磷過高,蛋殼密度減小,即使增加鈣的采食量也不能改善蛋殼質(zhì)量。其他的一些研究結(jié)果也表明,蛋鴨在產(chǎn)蛋期對磷的實際需要量并不高,與產(chǎn)蛋前期相比,非植酸磷實際需要量有降低的趨勢。

磷與鈣的代謝密切相關(guān),飼糧中鈣磷比例對蛋殼質(zhì)量有明顯影響。因此常把鈣、磷放在一起進行研究。一般情況下,產(chǎn)蛋鴨的飼糧中鈣磷比例為6∶1。

2.3 維生素

維生素A（VA）缺乏,蛋鴨產(chǎn)蛋下降,且薄殼易碎蛋增多。原立海等[26]研究表明,高水平的VA對低溫導(dǎo)致的應(yīng)激反應(yīng)具有緩解作用,能調(diào)節(jié)機體蛋白質(zhì)代謝,提高輸卵管的重量、長度,促進蛋鴨性發(fā)育。沈洪民等[27]研究了不同VA水平對紹興麻鴨蛋鴨產(chǎn)蛋性能的影響,結(jié)果表明,提高飼糧VA添加量,產(chǎn)蛋量隨之提高,飼料利用率也有所改善,產(chǎn)蛋量（率）、總蛋重和飼料轉(zhuǎn)化率以飼糧中含VA 12 000 IU/kg最好。張養(yǎng)東等[28]在蛋鴨飼糧中添加0、2 250、5 500、8 250、12 000和15 000 IU/kg VA,結(jié)果表明,飼糧中添加5 500～8 250 IU/kg VA可提高生長期蛋鴨機體的免疫機能,調(diào)節(jié)相關(guān)激素分泌,添加量過高反而不利于VA發(fā)揮其作用。

大量試驗證明,飼糧中添加維生素C（VC）可降低糖皮質(zhì)激素分泌,從而提高抗應(yīng)激能力。由于冷應(yīng)激導(dǎo)致下丘腦-垂體-促性腺軸的分泌受抑制,使能量分配從生長、生殖轉(zhuǎn)向生存,性激素FSH、LH、P4、E2含量降低,產(chǎn)蛋性能下降[29]。在飼糧中添加200 mg/kg VC可使蛋鴨FSH、LH、E2、P4水平升高,卵巢重量、輸卵管重量和長度均增加,彌補了冷應(yīng)激對性發(fā)育及成熟造成的影響,有利于提高產(chǎn)蛋性能[30]。添加VC還可減少氧化應(yīng)激,促進蛋鴨生長,提高生產(chǎn)性能和抗病力[31]。

維生素E（VE）是家禽所必需的維生素,與家禽的繁殖性能密切相關(guān)。研究表明,VE能夠通過調(diào)節(jié)垂體前葉分泌促性腺激素,從而調(diào)節(jié)家禽的繁殖性能,缺乏VE,家禽卵巢機能下降。目前研究表明,在蛋鴨飼糧中添加15～20 IU/kg VE,可提高蛋鴨的生長性能,提高血清和肝臟中總抗氧化能力以及超氧化物岐化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的活性,降低丙二醛（MDA）含量;提高血清中免疫球蛋白（IgG、IgM）、白細胞介素-2（IL-2）濃度,降低皮質(zhì)醇濃度,提高機體耐寒能力[32]。Panda等[33]發(fā)現(xiàn),在熱應(yīng)激狀態(tài)下,VE能顯著提高產(chǎn)蛋率、飼料轉(zhuǎn)化率。李建等[34]通過研究表明,在每千克飼糧中添加0.2m g硒和10 mg VE能提高建昌鴨種蛋受精率1.11%和孵化率2.65%,同時增加蛋重0.23 g,還能延長產(chǎn)蛋期,提高飼料效率。

2.4 微量元素

微量元素對蛋鴨產(chǎn)蛋期生產(chǎn)性能影響的研究報道不多,主要集中在錳、鋅、硒、鉻4種微量元素。錳能促進蛋鴨性腺發(fā)育和內(nèi)分泌功能,若飼糧中不能供給足夠的錳,會影響以膽固醇為原料的性激素的合成,影響錳超氧化物歧化酶（MnSOD）活性,引起抗氧化功能降低。缺錳還引起核酸代謝紊亂,蛋白質(zhì)合成受阻,蛋鴨腿骨發(fā)育異常,產(chǎn)蛋率下降,薄殼蛋率增加。郭榮富等[35]的研究表明,蛋鴨飼糧錳的適宜添加量為85～135m g/kg,此時產(chǎn)蛋率最高,蛋品質(zhì)也最好。王淑梅等[36]研究表明,育成期蛋鴨飼糧（錳18.13 m g/kg）中錳的適宜添加水平為90 mg/kg,能提高蛋白質(zhì)的消化利用率,改善其產(chǎn)蛋性能。王尚榮[37]研究表明,飼糧中添加錳可不同程度地提高蛋鴨的產(chǎn)蛋率并降低破蛋率,其中添加100 mg/kg錳時,蛋鴨產(chǎn)蛋性能最好。

鋅是多種酶的主要成分,能影響性腺活動和性激素的活性,對繁殖有重要作用,能提高家禽的免疫力,對骨骼發(fā)育也有重要作用[38]。張軍霞等[39]研究表明,在蛋雞飼糧中添加鋅,輸卵管重顯著升高,破蛋率略下降,蛋殼重相對增加,脛骨和蛋中鋅含量顯著提高,產(chǎn)蛋性能有所改善。目前在蛋鴨飼糧中添加高鋅,目的是增加鴨蛋中鋅含量,開發(fā)高鋅蛋,而高鋅飼糧對蛋鴨產(chǎn)蛋性能、鴨蛋鋅含量和鴨蛋品質(zhì)的影響及高鋅蛋的開發(fā)研究還未見報道。據(jù)報道,鴨蛋鋅含量為16.7 mg/kg,比雞蛋鋅含量（10.1mg/kg）高65.34%[39-40],因而推測蛋鴨對鋅的吸收和積累能力高于蛋雞,以鴨蛋作為鋅強化的載體,生產(chǎn)高鋅鴨蛋可能比雞蛋更有利。

對于家禽生產(chǎn)而言,在飼糧中添加足夠的硒對于保持生產(chǎn)性能是極為關(guān)鍵的。硒是家禽體內(nèi)GSH-Px的主要成分,它能抑制其代謝過程中蛋氨酸轉(zhuǎn)化為半胱氨酸的轉(zhuǎn)硫作用,提高機體抗病力和免疫力,通過調(diào)節(jié)甲狀腺激素的合成,積極參與機體代謝速率的調(diào)節(jié),因而在家禽飼養(yǎng)和管理中,硒是直接影響機體的抗病力、產(chǎn)蛋率、繁殖力和飼料利用率的一個重要因素。但是硒應(yīng)用過量,蛋鴨生長受阻,孵化率降低,胚胎畸變等。吳國權(quán)等[41]研究了低溫和硒對育成期籠養(yǎng)蛋鴨性發(fā)育和相關(guān)激素的影響,結(jié)果表明,添加0.45mg/kg的硒能使甲狀腺素T3、T4水平下降,并提高胰島素水平,使FSH、LH和E2水平有升高趨勢,彌補了冷應(yīng)激對性發(fā)育及成熟造成的影響。此外,添加硒還能改善冷應(yīng)激下輸卵管發(fā)育狀況。李睿等[42]研究表明,低溫條件下蛋鴨飼糧中添加0.4 mg/kg硒,能有效提高日增重,降低采食量和料重比。

V incent等[43]研究表明,鉻直接作用于卵泡,促進E2合成與分泌,并加速卵泡生長發(fā)育與成熟,血漿P4也有增加趨勢,刺激垂體合成與釋放LH,而LH的釋放促使排卵發(fā)生,最終提高產(chǎn)蛋量。此外,鉻還通過促進胰島素發(fā)揮其生理活性而影響機體糖、脂類和蛋白質(zhì)代謝,從而改變營養(yǎng)物質(zhì)代謝沉積和利用方向。張大雷等[44]在飼糧中添加吡啶羧酸鉻200和400μg/kg能夠促進重產(chǎn)蛋鴨（金定鴨）早期開產(chǎn),提高產(chǎn)蛋率、平均蛋重和蛋殼品質(zhì),重產(chǎn)蛋鴨飼糧適宜鉻水平為200～400μg/kg,過高或過低的鉻水平均不能發(fā)揮重產(chǎn)蛋鴨的最佳生產(chǎn)性能。

3 小 結(jié)

目前,國內(nèi)外對蛋鴨產(chǎn)蛋機制及其營養(yǎng)調(diào)控方面的研究仍相對落后,如何提高蛋鴨產(chǎn)蛋率及質(zhì)量是目前蛋鴨產(chǎn)業(yè)備受關(guān)注的問題。因此,亟待深入研究其產(chǎn)蛋機制,探討營養(yǎng)調(diào)控的技術(shù)措施,并最終應(yīng)用于生產(chǎn)實際中,提高蛋鴨產(chǎn)蛋性能,提高經(jīng)濟效益。

[1] TILLY J L,KOWALSK I L I,JOHNSON A L.Involvenment apoptosis avian follicular atresia and postovulatory regression[J].Endocrino logy,1991, 129（5）:2799-2802.

[2] HALL M R.Endocrinological and behavioral change associated w ith the onset o f incubation in the duck[J].Physiology&Behavior,1991,50（2）: 311-316.

[3] PROSZKOW IEC M,RZASA J.Variation in the ovarian and p lasma p rogesterone and estradiol level of the domestic hen during a pause in laying[J].Folia Biologica,2001,49（324）:285-289.

[4] 倪迎冬,趙茹茜,王亞菊,等.出雛至性成熟紹鴨卵巢FSH 2R與LH 2R mRNA表達的變化[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2004,27（2）:64-67.

[5] 周玉傳,趙茹茜,盧立志,等.飼用脂肪對產(chǎn)蛋后期紹興鴨生產(chǎn)性能及血清GH和IGF-1水平的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2001,24（3）:61-64.

[6] ROZENBOIM I,TABIBZADEH C,SISBY J L. Ef fec t of ovine prolactin adm inist ration on hypothalam ic vasoactive intestinal pep tide,gonadot ropin releasing horm one I and II content,and anterior pituitary V IP recep tors in laying Turkey hens[J].Bio logy o f Rep roduction,1993,48（6）:1246-1250.

[7] WANG J,HOU SS,HUANG W,et al.Molecular cloning o f p rolactin recep tor o f the Peking duck[J]. Poultry Science,2009,88（5）:1016-1022.

[8] GRIFFIN H D.Manipulation o f egg yo lk cho lestero la physiologist's view[J].W orld's Poultry Sc ience Journal,1992,48:101-112.

[9] N IMPF J,RADOSAV LJEV IC M,SCHNEIDER W J.Specific postendocytic p roteolysis of apolipoprotein B in oocytes does not abo lish receptor recognition[J].Preceedings of the National A cademy of Sciences of the United States of America,1989,86 （3）:906-910.

[10] YEN C F,JIANG Y N,SHEN T F,et al.Cloning and exp ression of thegenes associated with lipidmetabo lism in Tsaiya ducks[J].Poultry Sc ience,2005, 84:67-74.

[11] DING ST,YEN C F,W AN P H,etal.The differential expression o f hepatic genes between prelaying and laying geese[J].Poultry Science,2007,86: 1206-1212.

[12] BACONW L.Metabolism and ovarian follicular uptake o f m ajor yo lk p recursor in laying turkey hens [J].Pou ltry Science,1986,65:1184-1192.

[13] SANDERS M M,MCKNIGHT G S.Chicken egg w hite genes:mu ltihormonal regu lation in a p rimary cell culture system[J].Endocrinology,1985,116 （1）:398-505.

[14] STEMBERGER B H,M UELLER W J,LEACH R M.M icroscopic study of the initial stage of eggshell calcification[J].Poultry Sc ience,1977,56:537-543.

[15] LAVELIN I,YARDEN N,BEN-BASSAT S,et al. Regulation o f osteopontin gene exp ression during egg shell formation in the laying hen by mechanical strain[J].Matrix Biology,1998,17:615-623.

[16] CORRADINO R A,SM ITH C A,KROOK L P, et al.Tissue-specific regu lation o f shell gland calbindin D28K biosyn thesis by estradiol in procociously matured,vitam in D-dep leted chicks[J].Endocrinology,1993,132（1）:193-198.

[17] 賴垣忠,張松蹤.鴨蛋蛋殼顏色的遺傳分析[J].遺傳, 1991,13（2）:4-6.

[18] 龔紹明,沈洪民,何大乾,等.飼糧代謝能與粗蛋白質(zhì)水平對籠養(yǎng)蛋鴨產(chǎn)蛋性能的影響[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2008,24（3）:35-38.

[19] 宋春玲,王安.蛋白質(zhì)和蛋氨酸水平對產(chǎn)蛋初期籠養(yǎng)蛋鴨生產(chǎn)性能的影響[J].飼料工業(yè),2003,24（2）: 25-28.

[20] 戴賢君.飼糧能量水平對紹鴨蛋重及蛋成分的影響[J].上海畜牧獸醫(yī)通訊,2000,（5）:16-17.

[21] 米玉玲,王安.低溫高能飼糧對籠養(yǎng)產(chǎn)蛋鴨生產(chǎn)性能及生化指標(biāo)的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2003,15（1）: 21-25.

[22] MORIH IRO K,YAMAZAK IM,MURAKAMI H, et al.Ef fect of dietary fat source onβ-carotene content in egg yolk and egg yolk color[J].Japanese Poultry Science,2001,38:160-166.

[23] AL-BATSHAN H A,SCHEIDELER S E,BLACK B L,et al.Duodenal calcium uptake,femur ash, and eggshell quality decline w ith age and increase following mo lt[J].Poultry Science,1994,73: 1590-1596.

[24] ZHANG B,COON C N.The relationship of calcium intake,source,size,solubilityin vitroandin vivo,and gizzard limestone retention in laying hens [J].Poultry Science,1997,76:1702-1706.

[25] 任海英,王安,寧方勇.籠養(yǎng)重產(chǎn)蛋鴨產(chǎn)蛋初期適宜磷水平的研究[J].黑龍江畜牧獸醫(yī),2003,（6）:29-30. [26] 原立海,王安.低溫和維生素A對育成蛋鴨生產(chǎn)性能及生化指標(biāo)的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2008,39 （2）:207-212.

[27] 沈洪民,盧永紅,夏來發(fā),等.不同蛋氨酸、維生素A水平對蛋鴨產(chǎn)蛋性能的影響[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2004,20（4）:124-127.

[28] 張養(yǎng)東,王安,武江利.VA對籠養(yǎng)育成蛋鴨免疫機能和相關(guān)激素分泌的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2009,21 （1）:36-40.

[29] 楊明,李慶芬.哺乳動物冷應(yīng)激的主要神經(jīng)內(nèi)分泌反應(yīng)[J].動物學(xué)研究,2002,23（4）:335-340.

[30] 宋樹豪,王安,蘆燕,等.低溫和VC對籠養(yǎng)育成蛋鴨生產(chǎn)性能及性成熟的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2009,40（3）:70-74.

[31] X IE F,WANG A,W ANG Y H,et al.Ef fects of dietary vitam in C on grow th perform ance and antioxidative ability of laying duck lings in cage[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition,2008,20（5）: 572-578.

[32] 武江利,王安,張養(yǎng)東.維生素E對育成蛋鴨生長及某些免疫指標(biāo)的影響[J].飼料工業(yè),2008,29（14）:34-36.

[33] PANDA A K,RAM ARAO S V,RAJU M V. Ef fec t of dietary supp lem entation w ith vitam in E and vitam in C on production perform ance imm une responses and antioxidant status of W hite-Leghorn layers under tropical summer conditions[J].British Poultry Science,2008,49（5）:592-599.

[34] 李建,蔣朝龍,廖品麗,等.硒、維生素E對建昌鴨種蛋孵化的影響試驗[J].畜禽業(yè),1998,5（9）:17.

[35] 郭榮富,劉學(xué)洪,戴志明,等.雛鴨飼糧錳適宜水平的研究[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,1993,5（2）:54-57.

[36] 王淑梅,王安.飼糧中錳水平對育成期蛋鴨血液生化指標(biāo)和血清MnSOD活性的影響[J].飼料工業(yè), 2006,27（14）:38-41.

[37] 王尚榮.飼糧中添加不同水平錳對蛋鴨生產(chǎn)性能的影響[J].當(dāng)代畜牧,2007,（3）:27.

[38] SAH IN K,SAH IN N,KUCUK O.Role o f dietary zinc in heat-stressed poultry:a review[J].Poultry Sc ience,2009,88:2176-2183.

[39] 張軍霞,李發(fā)弟,郝正里,等.飼糧鋅添加水平對蛋雞生產(chǎn)性能和蛋鋅含量的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2004,39（6）:692-695.

[40] 李靜.人體營養(yǎng)學(xué)與社會營養(yǎng)學(xué)[M].北京:中國輕工業(yè)出版社,1993:421-425.

[41] 吳國權(quán),王安.低溫和硒對育成期籠養(yǎng)蛋鴨性發(fā)育和相關(guān)激素的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2008,20（1）: 29-33.

[42] 李睿,王安,吳國權(quán).低溫和硒對育雛期籠養(yǎng)蛋鴨生長性能及內(nèi)分泌的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2008, 39（5）:85-89.

[43] V INCENT J B.Elucidating a biological role for chrom ium at a m olecular level[J].Account of Chem ical Research,2000,33:503-510.

[44] 張大雷,王安.吡啶羧酸鉻對重產(chǎn)蛋鴨生產(chǎn)性能的影響[J].中國家禽,2004,26（7）:11-13.

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（編輯 尚彬如）