土壤有機碳損失及影響因子研究進展

孟 勇,艾文勝,漆良華,童方平,楊 明,彭輝明

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004； 2.國際竹藤網(wǎng)絡(luò)中心，北京 100102;3.岳陽市林業(yè)科學(xué)研究所,湖南 岳陽 414000)

土壤有機碳損失及影響因子研究進展

孟 勇1,艾文勝1,漆良華2,童方平1,楊 明1,彭輝明3

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004； 2.國際竹藤網(wǎng)絡(luò)中心，北京 100102;3.岳陽市林業(yè)科學(xué)研究所,湖南 岳陽 414000)

綜述了國內(nèi)外關(guān)于土壤有機碳儲量及分布、土壤有機碳組成及分組、土壤有機碳的遷移和流失產(chǎn)生的機理及其后果、土壤有機碳礦化及其影響因素、外源物質(zhì)對土壤有機碳礦化的激發(fā)效應(yīng)及其機理等方面的研究進展。

土壤有機碳; 遷移; 流失; 礦化、激發(fā)效應(yīng)

聯(lián)合國IPCC(國際碳循環(huán)計劃)在2007年第四份評估報告中顯示，全球氣候系統(tǒng)的變暖已經(jīng)是不爭的事實，這一現(xiàn)象90%以上的可能性是人類活動導(dǎo)致溫室氣體濃度增加所致，在第三份評估報告中這一可能性為66%[1-2]。土壤碳儲量、分布及其轉(zhuǎn)化在全球碳循環(huán)中起著重要的作用。大氣CO2含量不斷增加，已引起全球變暖的正反饋效應(yīng)，即可使陸地土壤碳庫進一步釋放CO2[3]。而且，全球土壤有機碳儲量在過去100年中一直呈下降趨勢[4]，這與大氣CO2濃度的持續(xù)增加相吻合。據(jù)報導(dǎo)，土壤碳庫0.1%的變化將導(dǎo)致大氣圈CO2的濃度發(fā)生百萬分之一的變化[5]。全球土壤有機碳10%的變化，其數(shù)量相當(dāng)于人類活動30年排放的CO2量[6]。根據(jù)IPCC的估計，土壤有機碳損失對全球大氣CO2濃度升高的貢獻率在30%～50%之間[7]。另外，土壤有機碳的含量及其動態(tài)平衡直接影響土壤肥力和作物產(chǎn)量的高低，大量土壤有機碳的損失將造成土壤的退化和農(nóng)作物產(chǎn)量持續(xù)性的降低[8]。因此，研究土壤有機碳的損失及其影響因子對研究全球生態(tài)環(huán)境的變化具有重要的指導(dǎo)意義。

1 全球土壤有機碳儲量及分布概況

土壤有機質(zhì)(SOM) 是由一系列存在于土壤中組成和結(jié)構(gòu)不均一、主要成分為C和N的有機化合物組成。土壤有機質(zhì)中所含的C為土壤有機碳(SOC)[9]?，F(xiàn)有土壤有機碳的含量是土壤有機碳分解速率、作物殘余物數(shù)量、組成植物根系及其他返還至土壤中有機物的函數(shù)[10]。

1977年，Bolin根據(jù)不同研究者發(fā)表的美國9個土壤剖面的碳含量，推算全球土壤有機碳庫存量為710Gt(1Gt=109t=1015g=1Pg)；1976年，Bohn利用土壤分布圖及相關(guān)土組的有機碳含量，估計出全球土壤有機碳庫儲量為2946Gt；1982年，Bohn和Schleisinger分別重新估計全球SOC庫儲量為2200Gt和1500Gt (土層深度為1m);1996年，Batjes將世界土壤圖按經(jīng)度、緯度劃分為基本網(wǎng)格單元，計算出全球1m土層的有機碳貯量為1462～1548Gt。目前，普遍認(rèn)可和引用的全球土壤有機碳儲量為1400～1500Gt[10]。其他學(xué)者研究還表明，在2～3m深度范圍的土層中還貯存著約842Gt的有機碳[10]。

土壤有機碳儲量在不同類型、不同植被覆蓋土壤中差異較大。Houghton[11]研究表明，全球熱帶森林土壤中有機碳儲量為187Gt，溫帶森林為117Gt，極地森林為241Gt，熱帶疏林及稀樹草原為88Gt，溫帶疏林草原為251Gt，沙漠為108Gt，凍土苔原為163Gt，耕地為131Gt，濕地為145Gt。Trumbore[12]研究表明，熱帶土壤0～23cm土層的碳儲量與溫帶土壤相似，但熱帶土壤在深層存有更多的碳。森林植被下，表土層(2～7cm)的有機碳含量可達到368mg/kg，其下深厚的腐殖質(zhì)層(約40～70cm)的有機碳含量已較上層急劇減少；草本植被下，土壤有機碳的剖面變化較平緩；灰鈣土、漠鈣土因植物生物量很少，分解又很強烈，因而全剖面各土層的碳含量均極低[13]。

2 土壤有機碳組成及分組

土壤有機質(zhì)包括土壤腐殖質(zhì)、動植物殘體和活的有機體(包括土壤動物、作物根系和微生物體)[10]。土壤腐殖質(zhì)按化學(xué)分組可分為2類： ① 碳水化合物、碳?xì)浠衔锶缡灐⒅咀逵袡C酸、酯類、醇類、醛類、樹脂類和含氮化合物等非腐殖質(zhì)類物質(zhì)； ② 土壤特有的腐殖質(zhì)類物質(zhì)，根據(jù)顏色和溶解性一般被分為富非酸、胡敏酸、胡敏素[14]。土壤中未分解的動植物殘體和活的有機體被稱作有機殘體或土壤有機物，其中一部分是土壤動物和作物根系，另一部分是土壤微生物體[15]。

土壤有機碳物理分組主要從土壤有機碳密度和土壤有機碳顆粒大小兩個方面進行[15]。密度分組一般分為輕組和重組有機碳。輕組具有較高的C/N比，周轉(zhuǎn)較快；重組C/N比較低，周轉(zhuǎn)較慢，比重較大。按土壤中復(fù)合體顆粒大小可分為沙粒(>50μm)、粗粉粒(50～20μm)、細(xì)粉粒(20～2μm)、粗粘粒(2～0.2μm)、細(xì)粘粒(<0.2μm)。土壤沙粒、粗粉粒中有機碳以纖維素(FA)和半纖維素(HA)為主，分解較快；細(xì)粉粒中有機碳芳香族有機物比例高，分解慢；粗粘粒中有機碳以鏈狀結(jié)構(gòu)有機物為主，很難分解；細(xì)粘粒有機碳中FA含量最高，分解較慢[15]。

根據(jù)土壤穩(wěn)定模型將土壤有機碳分為土壤微生物態(tài)碳、K2SO4浸提態(tài)碳、水浸提態(tài)碳、土壤有機總碳等。根據(jù)土壤有機質(zhì)動態(tài)模型則把土壤有機碳分為土壤凋落物、未分解有機碎屑、與粘粒結(jié)合的有機酸等[16]。根據(jù)Century模型則把土壤有機碳分為活性碳庫、慢性碳庫、惰性碳庫。Parton根據(jù)土壤有機質(zhì)在土壤中的平均駐留時間(MRT)長短，分為4個庫：① 活性碳庫，MRT在幾小時到幾周；② 受保護的緩性碳庫，MRT為10～30年；③ 未受保護的緩性碳庫，MRT為10～30年；④ 惰性碳庫，MRT>1000年[17]。根據(jù)土壤碳飽和模型將土壤有機碳分為與粘粒粉粒結(jié)合的土壤有機碳、土壤微團聚體態(tài)土壤有機碳、物理化學(xué)保護態(tài)土壤有機碳(非親水性土壤有機碳)、不受保護態(tài)土壤有機碳等[18]。

3 土壤有機碳損失機理

土壤有機碳的損失主要包括遷移、流失、分解礦化。土壤有機碳的遷移、流失主要包括土壤有機碳的擴散、對流和土壤侵蝕導(dǎo)致的土壤有機碳的損失；土壤有機碳的分解礦化主要是土壤有機碳的降解，包括物理、化學(xué)和生物降解，其中主要是生物降解[18]。目前，關(guān)于土壤有機碳損失的研究多集中在土壤有機碳礦化方面。

3.1土壤有機碳的遷移、流失

土壤有機碳庫儲量巨大，且在表層(0～20cm)富集，容易遭受水蝕和風(fēng)蝕，這使得土壤侵蝕對土壤有機碳變化的影響更加顯著[19]。De Jong E[20-21]等研究表明，全球損失的土壤有機碳大約50%是由于人為活動(加速侵蝕)與水蝕、風(fēng)蝕、凍融侵蝕共同作用的結(jié)果。而在沒有人類活動干預(yù)下的土壤正常侵蝕，不僅不破壞土壤及其母質(zhì)，有時反而對土壤起到更新作用[22]。

3.1.1 土壤有機碳的擴散 有機碳在土壤中的擴散過程比較復(fù)雜，包括3個方面的影響： ① 生物作用，包括土壤中動物的輸送作用和微生物的流通作用而導(dǎo)致有機碳的遷移； ② 化學(xué)作用，即土壤中有機碳的吸附、交換、降解； ③ 物理作用，一部分可溶性有機碳隨溶液遷移。因為表層土的微生物作用很強而且相對疏松，擴散率相對高一些，隨著土層深度的增加，擴散率降低[13]。

B.J.O’Brien等在研究土壤中有機碳的遷移時，用放射性碳同位素測試技術(shù)，得出擴散方程模型，該模型僅考慮到有機碳的擴散作用。法國的Abbas Elzein等進一步考慮對流的作用，建立了對流-擴散-吸附方程模型。模型中引入擴散系數(shù)，體現(xiàn)了微生物和物理擴散綜合作用[13]。

3.1.2 土壤風(fēng)蝕對土壤有機碳損失的影響機理 土壤風(fēng)蝕是指松散的土壤物質(zhì)被風(fēng)吹起、搬運和堆積的過程以及地表物質(zhì)受到被風(fēng)吹起的顆粒的磨蝕等，是風(fēng)蝕過程的全部結(jié)果[22]。

風(fēng)力侵蝕有巨大的卷挾起沙、搬移輸運和空間再分配能力，可引起大規(guī)模的土壤有機碳的空間重分布和CO2釋放[23]。風(fēng)力侵蝕將帶走土壤表層富含有機質(zhì)的表土、破壞地表，一方面直接的減少土壤有機碳的含量，Pimental等研究表明，風(fēng)蝕物質(zhì)中SOC的含量是其表層土壤SOC的1.3～5.0倍[24]；另一方面又破壞土壤結(jié)構(gòu)、加速土壤有機碳的分解、減小肥力。Slater和Carleton研究表明，風(fēng)蝕引起SOC的衰減是氧化損失的18倍[25-26]。Su等[27]研究沙化草地表明，開墾3年后，加速的土壤風(fēng)蝕使0～15cm耕作層SOC含量下降了38%。

風(fēng)蝕沙化首先是表層土壤中粘粉粒和極細(xì)沙組分被選擇性地移出系統(tǒng)，土壤向粗?；葑儭茽柷呱车氐难芯勘砻?，與粘粉粒結(jié)合的SOC含量分別是與中粗沙和極細(xì)沙結(jié)合的SOC含量的6.7倍和4.1倍[28]；其次，由于風(fēng)蝕影響土壤反射率進而改變了土壤濕度和溫度條件，從而增加殘余SOC的就地礦化速率；同時風(fēng)蝕沙化降低了土壤持水性能、根系深度以及植物的水分和養(yǎng)分利用效率，土壤生產(chǎn)力下降，相應(yīng)地歸還土壤的有機物質(zhì)降低，POC(顆粒有機碳)形成量減少[23]。

3.1.3 土壤水蝕對土壤有機碳損失影響機理 土壤水蝕是指土壤及其母質(zhì)在水力作用下，發(fā)生的各種破壞、分離、搬運和沉積的現(xiàn)象[27]。在我國，土壤水蝕分布范圍涵蓋了中東部大部分地區(qū)[29]，其中黃土丘陵區(qū)的土壤侵蝕模數(shù)平均為15000t/(km2·a)，相當(dāng)于每年流失掉表土1.2cm厚[30]。土壤中的有機碳以粗有機質(zhì)、細(xì)顆粒狀有機質(zhì)和與土壤礦物質(zhì)的結(jié)合態(tài)存在，土壤受到侵蝕時粗顆粒易被破壞，導(dǎo)致土壤有機碳的釋放[31]。

水力侵蝕首先在徑流的作用下將可溶性的有機碳、比重較輕的植物殘體、凋落物沖刷流失，其次將表土中的土壤顆粒剝蝕、搬運，造成富含有機碳的表層土壤大量流失，從而直接減少土壤中碳儲量[32-33]。表層土壤大量流失進一步導(dǎo)致表土與亞表土混合，表土與亞表土混合促進了細(xì)土壤顆粒(粉粒和粘粒)向下移動，低SOC含量的亞表層混合導(dǎo)致團聚體質(zhì)量變差，滲透性減慢，增大地表徑流，形成惡性循環(huán)[21]。

3.1.4 土壤侵蝕對土壤有機碳分解礦化的影響 目前對土壤侵蝕過程中碳的分解轉(zhuǎn)化還了解不多[23,26]。Beyer等報道，在侵蝕遷移和沉積過程中，侵蝕土壤中有70%～80%的有機質(zhì)將被礦化，而Jacinthe等認(rèn)為，僅20%左右的遷移有機質(zhì)被礦化。在對林地、耕地及河流沉積物中的有機碳、易礦化碳研究中，河流沉積物中的有機碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)比森林土壤中的有機碳高50%左右[34]。在中國黃土丘陵地區(qū)，土壤侵蝕造成了有機碳在泥沙中的富集，且富集比大于1，泥沙中有機碳含量與侵蝕強度呈遞減的對數(shù)關(guān)系[35]。

3.2土壤有機碳的分解礦化

土壤有機碳分解是指有機碳在土壤微生物(包括部分動物)、土壤酶的參與下分解和轉(zhuǎn)化的過程[36]。土壤有機碳分解釋放CO2的過程被稱為碳礦化，它反映了土壤有機碳從有機物變成無機物(CO2)的過程[37-38]。

目前，土壤有機碳礦化的研究多是為了確定不同土地利用方式或者大幅度區(qū)域的碳匯、減緩?fù)寥罍厥覛怏w排放、支持區(qū)域土壤碳平衡的研究以及研究碳循環(huán)及響應(yīng)環(huán)境變化的機理。在我國，對土壤有機碳礦化的研究主要見于土地利用及土地利用變化的影響，溫度、水分、海拔的影響，施肥及碳、氮輸入的響應(yīng)以及紅壤中有機碳礦化與土壤濕度關(guān)系的研究[39]。

4 影響土壤有機碳礦化的因子

4.1土壤母質(zhì)和粘粒含量

土壤母質(zhì)和粘粒含量影響SOC的礦化，但與SOC礦化的具體關(guān)系還沒有明確的定論。已有研究認(rèn)為，粘粒對土壤有機碳有很好的保護作用，砂性土壤有機碳的礦化則更為迅速[40]。由于土壤粘粒具有很大的比表面積與電荷密度，對土壤有機碳有較強的吸附能力，并能與大分子有機物質(zhì)(特別是腐殖質(zhì))形成較穩(wěn)固的有機無機復(fù)合體，而這些復(fù)合體還能形成更穩(wěn)固的團聚體結(jié)構(gòu)，增強有機碳的積累作用[41]。陳國潮等[42]的研究表明，砂質(zhì)土壤有機質(zhì)易被微生物降解，有利于養(yǎng)分的迅速釋放，而粘粒土壤則更有利于養(yǎng)分的持留。許信旺等[43]研究表明，旱地、林地、水田土壤SOC礦化與粘粒含量呈顯著的對數(shù)關(guān)系。但蘇永中等[44]對沙地土壤的礦化試驗結(jié)果表明，土壤碳的礦化率與土壤粘粒含量的關(guān)系并未表現(xiàn)出隨土壤粘粒含量的增加而呈線性降低的趨勢。壤粘土和粉粘土有機碳的礦化對溫度的響應(yīng)比砂壤土更敏感。任秀娥[41]等對不同粘粒含量稻田土壤的研究也表明，有機碳礦化率為：壤粘土>粉粘土>砂壤土，這被認(rèn)為與其母質(zhì)有很大關(guān)系。

4.2土壤有機碳含量

土壤有機碳是土壤微生物呼吸的底物，其濃度的大小直接影響著土壤中微生物酶反應(yīng)的速率，從而影響土壤有機碳的礦化速率。有研究表明，實驗室內(nèi)相同的溫度和水分條件下，土壤可利用性碳、氮基質(zhì)的數(shù)量是影響土壤有機碳礦化的主要限制因素[45]。王紅等[46]認(rèn)為，土壤有機碳含量低是造成科爾沁沙地樟子松人工林土壤有機碳礦化速率低于其他地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的主要原因。

一般認(rèn)為，有機碳的解聚和溶解是其礦化的先決條件，有機碳在轉(zhuǎn)化為CO2、CH4前必須先進入溶液中[47]。因此，可溶性有機碳的含量動態(tài)和周轉(zhuǎn)與土壤有機碳的礦化有密切關(guān)系。目前，可溶性有機碳含量動態(tài)與土壤有機碳礦化量變化的關(guān)系尚不明確[48]。李忠佩等[48]對淹水條件土壤可溶性有機碳的含量動態(tài)及礦化進行研究，結(jié)果表明，淹水處理顯著提高可溶性有機碳量是導(dǎo)致其土壤有機碳礦化量高于好氣處理的主要原因。

4.3土層深度

土壤有機碳的礦化與土層深度有很大關(guān)系，主要是因為土壤有機碳含量在土層不同深度有較大差異。艾麗等對高山草甸土壤的研究發(fā)現(xiàn)，0～15cm土層有機碳累積礦化量顯著高于15～35cm土層[38]。楊繼松等[51]研究表明，小葉章濕地表層土壤(0～10cm)在33d的總礦化量明顯高于下層土壤，濕地不同深度土壤的潛在礦化量與其有機碳含量呈指數(shù)正相關(guān)[49]。周焱等[58]對武夷山不同海拔高度土壤有機碳礦化速率進行研究，結(jié)果表明，土壤碳礦化速率隨土層加深而遞減，其中高山草甸和亞高山矮林遞減的幅度比針葉林和常綠闊葉林大，這可能是因為土壤有機碳含量不同，致使活性有機碳所占比例不同，從而影響礦化速率[50]。

4.4土壤含水量

土壤含水量是土壤有機碳礦化的主要影響因子之一。土壤含水量適度提高不僅可以增強微生物的活性，也可以增加土壤中微生物的數(shù)量，從而加快土壤有機碳的礦化速度[46]。Davidson等[51]指出，有機質(zhì)的擴散速率隨著土壤體積含水量的增加而增加。干旱條件下，土壤中可溶性有機質(zhì)被限制在水膜上，其移動性下降，土壤有機碳可利用性降低，必然抑制土壤微生物分解活動。Rey等[52]通過室內(nèi)培養(yǎng)實驗得出，在土壤含水量小于田間持水量的80%時，土壤碳礦化速率隨著土壤含水量的增加而增大。李玉強等[53]對不同沙丘類型土壤有機碳礦化的研究同樣表明，在相同的溫度條件下，土壤有機碳礦化速率隨著土壤含水量的增加而增大。王紅等[46]研究表明，樟子松人工林土壤碳礦化速率與土壤含水量呈現(xiàn)顯著的線性相關(guān)，隨著土壤含水量的增加而增加。艾麗等[38]對高山草甸土壤的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤含水量為30%和40%時，土壤有機碳累積礦化量較高。吳建國等[39]對云杉林和草甸土壤培養(yǎng)7d后發(fā)現(xiàn)，土壤含水量為30%和40%時，有機碳礦化量顯著高于10%時。

4.5溫度

溫度是影響土壤有機碳礦化的重要因素。土壤碳礦化速率與土壤中微生物活動密切相關(guān)，溫度通過影響土壤中的微生物活性、數(shù)量和群落組成來影響土壤碳礦化速率[54]。適宜溫度可提高土壤微生物的活性，有利于提高有機碳的礦化速率[55-57]。艾麗等[38]對高山草甸土壤的研究發(fā)現(xiàn)，35℃下土壤有機碳累積礦化量最高。差異性檢驗表明，35℃下土壤有機碳礦化量極顯著高于5℃，顯著高于15℃和25℃[38-39]。楊繼松等[49]研究發(fā)現(xiàn)，小葉章濕地土壤有機碳的礦化速率在25℃時較15℃時有不同程度的提高，ANOVA分析結(jié)果表明，溫度對濕地土壤有機碳礦化具有顯著影響[51]。王清奎等[58]對常綠闊葉林和杉木人工林土壤有機碳礦化的研究表明，溫度從9℃升高到28℃后，林地土壤有機碳礦化速率提高3.1～4.5倍[52]。Rey等[52]對地中海橡樹林土壤有機碳礦化，研究結(jié)果顯示，在不同的水分條件下，溫度與土壤有機碳礦化速率均呈顯著的指數(shù)函數(shù)關(guān)系；王紅等[46]研究表明，在不同的土壤水分條件下，樟子松人工林土壤碳礦化速率均隨著溫度的升高呈指數(shù)增長。

4.6海拔

不同海拔高度土壤碳礦化存在差異的原因比較復(fù)雜，其影響因素既包括生物因素的改變，如參與有機碳礦化過程的土壤動物和土壤微生物區(qū)系與種類組成的改變，以及植被類型改變后凋落物性質(zhì)的改變，也包括非生物因素的間接影響，如土壤溫濕度、土壤質(zhì)地等物理和化學(xué)性質(zhì)的改變等[50]。艾麗等[38]對高山草甸土壤的研究發(fā)現(xiàn)，海拔3800m和3600m處土壤有機碳累積礦化量較高，3800m與3500m及3800m與3700m處土壤有機碳累積礦化量在35d后差異顯著。吳建國等[39]對云杉林和草甸土壤研究表明，培養(yǎng)前期，海拔對礦化率的影響顯著，而后期不同海拔間差異不顯著。周焱等[50]研究表明，海拔高度也對土壤有機碳礦化率產(chǎn)生了顯著影響，但未表現(xiàn)出海拔高度上的變化規(guī)律，表明影響土壤碳礦化率的因素是復(fù)雜的。因此，如果僅從海拔單一因子的角度對土壤CO2釋放進行研究，將嚴(yán)重限制對土壤CO2釋放及其控制機理的正確認(rèn)識[59]。

4.7土地利用方式

土地利用方式變化對土壤有機碳的礦化影響顯著。研究表明，土地利用方式變化對土壤有機碳礦化的影響與土壤有機質(zhì)的穩(wěn)定性有關(guān)，即土壤有機質(zhì)含量和土壤微生物活性碳含量與土壤有機碳礦化速率呈正相關(guān)，且土壤碳礦化速率隨有機質(zhì)穩(wěn)定性的增加而減少[60]。戴慧等[61]研究表明，處于不同次生演替階段的常綠闊葉林土壤的有機碳礦化速率顯著高于人工林、茶園和裸地[63]。Motavalli等[62]發(fā)現(xiàn)，熱帶森林砍伐變成農(nóng)田5年后，土壤活躍性碳最先流失，土壤有機碳礦化速率顯著下降。吳建國等[37]的研究表明，地帶性森林或次生林被砍伐而改為其它土地利用形式后，土壤的有機碳礦化速率均會發(fā)生顯著下降。這可能是由于土壤動物和土壤微生物區(qū)系和種類組成的改變、植被類型改變后凋落物性質(zhì)的改變[63]、土壤溫濕度、土壤組分等物理和化學(xué)性質(zhì)的改變等因素綜合作用導(dǎo)致的[61]。

5 外源物質(zhì)對土壤有機碳礦化的激發(fā)效應(yīng)

外源物質(zhì)加入土壤促進了土壤原有有機碳或者土壤原有有機氮的礦化，這些促進土壤原有有機碳或氮礦化的交互作用屬于“激發(fā)效應(yīng)”，這是外源物質(zhì)轉(zhuǎn)化與土壤元素自然循環(huán)交互作用的結(jié)果[64]。

5.1外源物質(zhì)對土壤有機碳的激發(fā)效應(yīng)機理

關(guān)于土壤有機碳激發(fā)效應(yīng)的機理，一般認(rèn)為低質(zhì)量的土壤有機碳限制了土壤微生物生長所需的能量來源，從而限制了土壤有機碳的礦化速率，新鮮有機碳的加入為微生物提供了能量和營養(yǎng)元素，提高了微生物活性，從而加速了土壤有機碳的礦化，產(chǎn)生了激發(fā)效應(yīng)[64]。Fontaine等把微生物分為2類：r型微生物和k型微生物。r型微生物利用新輸入的有機碳，而k型微生物利用土壤原有有機碳。在此基礎(chǔ)上提出了2種假設(shè)，一種認(rèn)為難溶性有機物質(zhì)的分解需要一個解聚合階段，此過程為微生物吸收利用和代謝提供可溶性成分，即意味著產(chǎn)生胞外酶釋放到土壤中，因此假設(shè)分解新鮮有機碳的r型微生物產(chǎn)生的酶可能有助于土壤原有有機碳的分解；另一種認(rèn)為，單分子的水溶性的基質(zhì)加入土壤后，r型微生物生長非?？?，單分子水溶性的基質(zhì)在很短的時間內(nèi)就被耗盡，因此單分子水溶性的基質(zhì)對k型微生物活性沒有影響。相反，植物物料在土壤中的殘留時間比單分子化合物長，因此認(rèn)為殘留時間長的植物物料促進了生長速率緩慢的k型微生物的生長，而k型微生物增加了分解土壤原有有機碳的酶的釋放，因而產(chǎn)生了激發(fā)效應(yīng)[64]。

5.2激發(fā)效應(yīng)外源物及響應(yīng)效果

可以產(chǎn)生激發(fā)效應(yīng)的外源物料有很多種，包括礦質(zhì)態(tài)N肥、植物殘體、作物根際淀積物、可溶性有機化合物[64]。土壤有機碳激發(fā)效應(yīng)對不同外源物料的響應(yīng)不同。Dalenberg等把物質(zhì)分成2類：第1類物質(zhì)如谷氨酸、天冬氨酸、氨基酸等產(chǎn)生正激發(fā)效應(yīng)，第2類物質(zhì)如葡萄糖、纖維素、麥秸、污泥等產(chǎn)生負(fù)的激發(fā)效應(yīng)。第2類物質(zhì)以及它們的代謝物有助于土壤有機碳的形成或者通過粘合作用降低土壤有機碳的分解。Bell等發(fā)現(xiàn)不僅植物殘體引起激發(fā)效應(yīng)，而且容易被微生物利用的基質(zhì)如糖、氨基酸以及根系分泌物都可產(chǎn)生激發(fā)效應(yīng)[64]。

一般認(rèn)為激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生的大小與外源物的生化組成、C/N、施用數(shù)量以及土壤性質(zhì)等有關(guān)[64]。Broadbent等將標(biāo)記的蘇丹草施入土壤中，發(fā)現(xiàn)原有腐殖質(zhì)的礦化增加了4～11倍。陳濤等[65]對水稻土土壤有機碳的研究表明，秸稈還田和施用有機肥增加了土壤的CO2和CH4排放量，但礦化比例與總有機碳含量并不呈線性增加關(guān)系。Persson等[66]通過對松林與闊葉林有機質(zhì)層的研究，發(fā)現(xiàn)氮濃度與碳礦化速率成負(fù)相關(guān)關(guān)系，氮沉降的增加能夠減少腐殖質(zhì)層和上層礦質(zhì)土壤CO2的產(chǎn)生。Hagedorn等[67]的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)N肥的施用降低了土壤腐殖化有機碳的礦化。王志明等[68]在研究秸稈C在淹水土壤中的轉(zhuǎn)化與平衡時，觀察到土壤中加入秸稈后最初幾天出現(xiàn)正激發(fā)，以后既出現(xiàn)微弱的正激發(fā)，也出現(xiàn)負(fù)激發(fā)，這一結(jié)果被認(rèn)為不僅與土壤本身性質(zhì)有關(guān)，還和秸稈的組分有關(guān)，即易分解組分如熱水溶性物質(zhì)等產(chǎn)生正激發(fā)，而纖維素等組分產(chǎn)生負(fù)激發(fā)[64]。

6 討論

目前關(guān)于土壤有機碳損失的研究多集中在土壤有機碳礦化方面，而在土壤有機碳遷移擴散方面的研究不多。關(guān)于土壤有機碳礦化的影響因子研究，目前多側(cè)重于單個或少數(shù)幾個影響因子的研究，關(guān)于多個因子綜合作用對土壤有機碳的影響研究不多。對于不同利用方式下土壤有機碳組成、微生物群落構(gòu)成、土壤酶之間的差異研究不多。在土壤有機碳礦化研究中如何解決增加土壤肥力與改良土壤、提高土壤碳儲存量的平衡共贏問題，值得進一步研究。

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(責(zé)任編輯：唐效蓉)

Progressofresearchonsoilorganiccarbonlossesandinfluencefactors

MENG Yong1, AI Wensheng1, QI Lianghua2, TONG Fangping1,YANG Ming1, PENG Huiming3

(1.Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, China; 2.International Centre for Bamboo and Rattan,Beijing 100102, China； 3.Forestry Institute of Yueyang City, Yueyang 414000,China)

This paper reviewed the progress on varieties of research aspects at home and abroad, such as the storage and distribution of soil organic carbon, the constitution and group of soil organic carbon, the mechanism and consequence for migration and losses of soil organic carbon, the mineralization of soil organic carbon and its influence factors, the priming effect of exogenous substances on soil organic carbon mineralization and its mechanism.

soil organic carbon; migration; losses; mineralization; the priming effect

S 153.6+21

A

1003-5710(2010)04-0029-07

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2010. 04. 009

2010-05-04

2010-05-25

國際網(wǎng)絡(luò)竹藤中心基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目(1632008005)