昆蟲與植物協(xié)同進化的研究進展

張澤彬， 馬 青， 黃金才，梁育興

(西江林業(yè)局，廣東 肇慶 526020)

昆蟲與植物協(xié)同進化的研究進展

張澤彬， 馬 青， 黃金才，梁育興

(西江林業(yè)局，廣東 肇慶 526020)

從昆蟲對植物的選擇與適應、植物對昆蟲的防御與適應、昆蟲與植物的協(xié)同進化及其進化方式等方面綜述了昆蟲與植物協(xié)同進化的研究進展，并闡述了研究協(xié)同進化對害蟲防治的意義。

昆蟲；植物；協(xié)同進化

在生物進化過程中，昆蟲家族一直保持著繁榮，其原因是昆蟲有飛翔能力、極強的繁殖能力、多樣化的取食器官和具有變態(tài)與發(fā)育的階段性適應能力等特點。另一方面，種類繁多的植物經(jīng)過蕨類植物到被子植物一系列演化，其進化大多是為了產(chǎn)生防御體系，適應不良的環(huán)境，防御昆蟲的取食和利于傳播種子等。從昆蟲和植物的演化歷史可以看出，它們在進化的過程中有著密切聯(lián)系[1]。

昆蟲與植物的關(guān)系，以營養(yǎng)、棲息和運輸三者最為重要。昆蟲從植物獲得食料是昆蟲與植物最原始的生態(tài)關(guān)系。但植物為昆蟲提供生境同樣是重要的，植物除影響昆蟲對食物的選擇外，還對昆蟲有生態(tài)保護作用。昆蟲具有發(fā)達的感覺作用和活動能力，而植物本身不會移動，靠昆蟲運輸來傳播種子和花粉，種子和花粉的傳播過程是昆蟲與植物互惠共生的重要環(huán)節(jié)。植物所含營養(yǎng)成分的質(zhì)和量及種類繁多的次生代謝產(chǎn)物，對昆蟲選擇食物的活動有很大的影響。這些都是昆蟲與植物相互作用的重要接觸面，所以影響進化最為重要的反應是昆蟲選擇植物作為食物和生境，以及昆蟲為植物傳播種子和花粉[2]。

自1964年Ehrlich和Raven[3]在研究某些蝶類與植物的關(guān)系時提出協(xié)同進化(coevolution)一詞以來，包括分類學、遺傳學、生態(tài)學、古生物學等許多領(lǐng)域的學者，對協(xié)同進化現(xiàn)象進行了深入的研究，并提出了協(xié)同進化的定義，即一個物種的個體行為受另一個物種的個體行為影響而產(chǎn)生的兩個物種在進化過程中發(fā)生的變化。它包括3個特性：特殊性，指一個物種各方面特征的進化是由另一個物種引起的；相互性，指兩個物種的特征都是進化的；同時性，指兩個物種的特征必須同時進化[3]。自然界存在一對一協(xié)同進化的物種間的關(guān)系比較少見，只發(fā)生于某些特殊的共生、寄生、共棲、競爭等物種之間，如蝶類的擬態(tài)、蟲媒花植物與傳粉昆蟲等[4]。

1 昆蟲對植物的選擇和適應

昆蟲從植物體上獲得營養(yǎng)物質(zhì)的方式主要是采食或寄生。采食方式如收獲蟻采食某些草本植物的種子、地老虎采食植物的幼苗等。寄生方式是昆蟲生活在植物上，從植物體上獲得營養(yǎng)物質(zhì)，并占領(lǐng)部分植物體，形成小生境，作為生活場所。昆蟲終生寄生在植物體的外表或內(nèi)部的器官組織中，成為寄生物，例如小蠹寄生于松樹上；或僅在生活史的一定階段寄生于植物體上，以后自由生活，與寄生蜂或寄生蠅所形成的類寄生物頗為相似，例如很多鱗翅目和雙翅目的昆蟲。昆蟲因有發(fā)達的感覺器官和很強的活動能力，對于植物的種類或其器官組織有主動的選擇作用。有少數(shù)種類昆蟲只選擇一種植物取食，如三化螟專為害水稻，是單食性昆蟲；有的可取食數(shù)種植物，如煙青蟲為害茄科植物，稱為寡食性昆蟲；有的可取食多種植物，如棉鈴蟲，稱為多食性昆蟲[5]?？偟膩碇v，昆蟲按其取食植物范圍的大小，可分為專食性(包括單食性和寡食性)和廣食性昆蟲。昆蟲的這種取食行為有其系統(tǒng)發(fā)育史的根源，并且也反映個體的經(jīng)歷或?qū)W習的背景[6]。植物以本身的理化特性影響昆蟲的取食行為，其影響方式可分為引誘和抗拒2種。而植物所含的次生代謝產(chǎn)物及營養(yǎng)成分的質(zhì)和量起著決定性作用。這些成分在植物生長的不同階段常有起伏變化。從生態(tài)角度來看，廣食性昆蟲的取食行為似乎比專食性的更為有利，可實際情況卻相反，縱觀植食性昆蟲的取食行為，有普遍向?qū)Ｊ承匝莼膬A向。對此問題有多種解釋，如向?qū)Ｊ承园l(fā)展可緩和昆蟲的種間競爭，或提高對植物次生物質(zhì)的解毒能力等。但最有說服力的解釋是由于昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)和感覺作用的特點以及天敵作用所造成的壓力所致。植食性昆蟲對植物的選擇，依賴靈敏的感覺，包括視覺、嗅覺、味覺和觸覺，對不同種類植物所含的次生代謝產(chǎn)物能準確識別，對有毒的次生物質(zhì)借本身的酶系進行解毒，對植物外表的物理性狀也能區(qū)別。昆蟲選擇適宜的植物，必定通過植物給它們的信號刺激的反應來完成。如果昆蟲借遺傳所規(guī)定的信號感覺模式已探測某些植物符合這種模式，它們便很快確定該類植物作為食料的植物種類，完成了植物的選擇。如果植物的信號不明確，或是多種多樣，那么昆蟲選擇適宜的植物便須經(jīng)歷較多的曲折，延長了試探的時間，這對覓食的昆蟲是不利的，因這樣易受天敵如寄生蜂、捕食昆蟲及其它動物的攻擊，使種群數(shù)量下降。適宜的植物對昆蟲能起到較好的隱蔽作用，專食性昆蟲在選擇植物時，其準確性和效率超過廣食性昆蟲。專食性昆蟲能通過植物的信號刺激，更快更準確地找到適宜的植物，而植物的信號對廣食性昆蟲而言不及專食性昆蟲的專一和明確，因此，該類昆蟲須費較多的時間找到適宜的植物，降低了效率。在自然選擇中，廣食性昆蟲為了克服這種缺點，有向?qū)Ｊ承匝莼内厔荨?/p>

昆蟲對植物的選擇同時取決于其內(nèi)在因素和外在因素，如饑飽程度、資源的可得性、植物的理化性質(zhì)、種間的競爭、天敵的攻擊等。昆蟲借視覺、觸覺、嗅覺和味覺等感覺通道對植物特征所產(chǎn)生的刺激進行編碼內(nèi)導, 最后通過神經(jīng)中樞的綜合和解碼，根據(jù)遺傳所形成的模板和生理狀態(tài)，對植物作出取舍的決定。

2 植物對昆蟲的防御與適應

大多數(shù)植物在遭受植食性昆蟲的為害后，其次生性代謝物會發(fā)生變化，以防御害蟲的攻擊，其中最明顯的變化是酚類等有毒化合物的含量明顯增加，而酚類含量的高低與一些植食性昆蟲的數(shù)量呈明顯的負相關(guān)。此外，不同的植物在受傷后產(chǎn)生不同的特異性次生化合物，以驅(qū)避或毒殺為害它的生物。如葫蘆作物上遭受瓜食植瓢蟲取食能誘導葉片中葫蘆素B、D含量的上升，從而導致寄主植物對瓜食植瓢蟲的適應性下降。植物遭受植食性昆蟲為害后，會產(chǎn)生揮發(fā)性的次生物質(zhì)。一方面，有的次生物質(zhì)能直接作用于植食性昆蟲，抑制植食性昆蟲的取食、產(chǎn)卵，如小眼夜蛾在取食扭葉松的葉片后，受害植株的含油樹脂中的單萜組成比例發(fā)生變化，使小眼夜蛾不嗜好在受害樹上產(chǎn)卵；另一方面，被害植物的次生物質(zhì)能積極主動地引誘植食性昆蟲的天敵，為天敵提供可靠的信息，并能將植物受傷的信息傳遞到周圍鄰近的同種植物，以警告鄰近的植物進行防御。

3 昆蟲與植物的協(xié)同進化

昆蟲和植物都是地球上起源很早的生物類群。從化石來推斷，它們至少在3億多年前已生活在一起，并在不同地域建立起密切的關(guān)系。它們中不同的種類為了自身的生存和發(fā)展，根據(jù)營養(yǎng)、繁殖、擴散、保衛(wèi)等的需要，在種間形成多種聯(lián)系和相互作用，并隨時間的推移，產(chǎn)生各種針對性的適應，在形式上多種多樣，在程度上深淺不同[7]。昆蟲和植物雖機體的形態(tài)構(gòu)造和生活方式不同，但產(chǎn)生變異和適應環(huán)境的能力都很強。它們常以對方作為進化中自然選擇的條件，經(jīng)歷長期有步驟的調(diào)節(jié)和制約，形成協(xié)調(diào)適應或協(xié)調(diào)進化[8]。

由于化學藥劑長期大量使用，使昆蟲在生態(tài)、行為機制和生理生化、遺傳因子等方面發(fā)生改變而產(chǎn)生抗藥性。例如，斜紋夜蛾對呋喃丹和速滅磷的抗性分別為79倍和63倍；連續(xù)使用氰戊菊酯1～2年，10次/年以上，會導致小菜蛾產(chǎn)生高達12000倍的抗性?？梢姡彩承岳ハx與其所取食的植物有協(xié)同進化的關(guān)系。在這種協(xié)同進化過程中，次生代謝物起著十分重要的作用。一方面，植物在受到昆蟲侵害時可以產(chǎn)生含氮化合物、酚類化合物、光敏化合物等次生代謝物防御昆蟲，即誘導防御；另一方面，植食性昆蟲在取食植物及其所含的次生代謝物的同時，也可以激發(fā)其解毒酶系的活性，這種誘導變化使昆蟲減輕或免受食料中次生物質(zhì)的影響，同時也增強了對其他外來化合物的解毒作用[3]。

植物的防御是與昆蟲的行為協(xié)同進化的，在昆蟲一方，被認為由多食性向寡食性進化；在植物一方，昆蟲顯然是一種始終影響植物進化過程且不斷變化的動力。植物為對植食性昆蟲損害的反應而發(fā)生的物理和化學變化與昆蟲為適應新寄主植物而經(jīng)歷的行為和代謝方面的變化，都突出表現(xiàn)了各自的遺傳可塑性。對植物、植食性昆蟲關(guān)系的研究認為，植物對植食性昆蟲的防御策略包括2個方面，即植物的靜態(tài)防御和植物的誘導防御。植物的誘導防御是植物在遭受到植食性昆蟲取食后被誘導產(chǎn)生的一種抗蟲特性，它涉及到植物的形態(tài)特征、生理、生化等多個方面。植物受害后的應激反應是一種時態(tài)變化，植物的誘導抗蟲性能在植物個體內(nèi)傳遞，反應在應激過程中是一種空間變化。根據(jù)對昆蟲不同世代的影響，植物誘導抗性又可分為快速的誘導抗性和滯后的誘導抗性。快速的誘導抗性是對當前世代的植食性昆蟲產(chǎn)生影響，滯后的誘導抗性是對后繼的一到多個世代的植食性昆蟲產(chǎn)生影響。

植食性昆蟲與植物協(xié)同進化的結(jié)果是植食性昆蟲有其特定的取食范圍，植物對昆蟲具有防御能力，兩者相互適應，共同發(fā)展。各種昆蟲都能辨別宿主和非宿主植物，最終促其生長和繁殖，同時也避免了在非宿主植物上中毒和營養(yǎng)不良。昆蟲選擇宿主植物是一個鏈式過程，即一系列的選擇判斷過程。影響這個過程的因素有很多，如植物的形狀、植物的顏色、各種環(huán)境因子(光、溫度、濕度等)及植物的揮發(fā)性次生物質(zhì)(植物的氣味)。

4 昆蟲與植物協(xié)同進化方式

4.1生理進化

溫帶地區(qū)四季分明，由日照、溫度和水分等形成的環(huán)境條件對植物的生長發(fā)育和昆蟲的活動繁殖常產(chǎn)生明顯的影響；熱帶某些地區(qū)有旱季和雨季之分，雖日照和溫度的變化幅度沒有溫帶那樣大，但也會影響植物的生長和昆蟲的活動。昆蟲的這種季節(jié)性的變化是按物種的遺傳性來表達的。一種昆蟲要與一定的植物種類建立某種生態(tài)關(guān)系，它們須有吻合的發(fā)生季節(jié)。也就是說它們的相互作用是建立在時空一致性的前提下的。昆蟲和植物為了適應環(huán)境的變化，在生活史中都有不活動或活動降低以度過寒冷或干旱季節(jié)的特點。很多植物的種子在成熟之后有休眠現(xiàn)象，必須經(jīng)過一定的低溫階段才能發(fā)芽生長。很多種類昆蟲當發(fā)育到一定階段便出現(xiàn)滯育的生理變化，這時發(fā)育停止，對環(huán)境的抗逆性提高，需要有特定的環(huán)境條件的影響才能解除滯育，繼續(xù)發(fā)育。不同的植物和昆蟲經(jīng)歷休眠和滯育的時間長短因外界條件和本身的遺傳性而不同。因此，外界條件和其本身的遺傳性影響植物和昆蟲生活史的吻合，從而保證獲得相互作用的機會。由于這種原因，植物和昆蟲通過演化，形成一方與另一方在時間上能密切配合的機制。最常見的是昆蟲可因寄主植物生長情況或化學成分的變化而改變自身的生活史，甚至被誘導發(fā)生滯育。

植物所含的化學成分是復雜的，在昆蟲與植物的相互作用中起主要作用的有機成分，主要有植物為昆蟲提供的營養(yǎng)成分，包括糖類、蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪、維生素以及昆蟲不能合成的甾醇等；其次是種類繁多的次生物質(zhì)，包括萜類、酚類、生物堿、單寧、糖苷等。次生物質(zhì)是植物復雜的分支代謝途徑的產(chǎn)物，不直接參與生長發(fā)育和生殖的原始生化活動，并有植物種類的生態(tài)意義，是形成植物化學防御的因素。植食性昆蟲對植物種類的選擇性差異主要是由于植物中所含次生物質(zhì)不同之故，一種昆蟲如對某種植物所形成的次生物質(zhì)不能適應，便不能以這種植物為食，如能適應便建立起寄生或取食的關(guān)系。

4.2形態(tài)進化

昆蟲與植物相互作用所形成的最常見的關(guān)系是植物為昆蟲提供食物和棲息場所，有些昆蟲為植物傳授花粉或傳播種子，以助植物異花授粉和擴大生境，建立這些關(guān)系必然會在形態(tài)上顯示適應的特點。同時，植物為了抵御昆蟲和其它動物的侵害和食用，在表面常產(chǎn)生毛、刺、加厚的表皮物以及分泌粘液的腺體等。這樣，便影響了昆蟲在植物體上的行動和咀嚼或刺吸口器的攝食。生活在表面光滑的葉片上的昆蟲跗節(jié)較長，能較牢固地抓住葉面；在密生毛茸的莖葉上取食的蚜蟲，其下唇較長，使口針能接觸葉面，便于刺入植物組織的篩管中吸食；能在葉表帶有粘液的植物體上行動的昆蟲借較短的跗節(jié)爬行，這種生境反而有助昆蟲逃避天敵。很多蝶類在白天活動，產(chǎn)卵前對植物先進行觀察，不選擇已有其他同類個體產(chǎn)過卵或幼蟲取食過的植物上產(chǎn)卵。但有的植物葉面或葉柄上生長著球形構(gòu)造或托葉，使雌碟受騙，誤認為已被同類占有，不去產(chǎn)卵，可以認為這也是植物在演化過程中針對昆蟲而形成的一種避害方式。

5 研究協(xié)同進化對害蟲治理的意義

5.1指導抗蟲性育種

通過對昆蟲與植物的長期協(xié)同進化研究，分析植物或天敵等產(chǎn)生的對昆蟲的有毒物質(zhì)，可以用于植物的抗蟲基因轉(zhuǎn)導研究。如美國在利用蘇云金桿菌(Baowns Berliner)(Bt)產(chǎn)生的殺蟲晶體蛋白的基因進行棉花育種方面取得了突破性進展。密西西比州立大學農(nóng)業(yè)部作物科學實驗室將Bt的內(nèi)毒素基因?qū)朊藁ㄖ仓牦w內(nèi)，可抗多種鱗翅目害蟲，并且克服了表達量低和局部表達的弱點[9]。最近，中央電視臺報道的中國農(nóng)業(yè)科學院生物技術(shù)中心育成了抗棉鈴蟲的棉花品種，防棉鈴蟲的效果非常好，有望推廣應用。

5.2開發(fā)新型農(nóng)藥

20世紀90年代以來，人們越來越重視昆蟲和植物產(chǎn)生的“利己素”和“利它素”研究。如Dicke通過天敵“利它素”的研究，明確了天敵在生態(tài)系統(tǒng)中的捕食行為； Robert等詳細探討了昆蟲生態(tài)與調(diào)控過程中植物利他素的作用。昆蟲化學生態(tài)學的誕生，更為將來在害蟲治理過程中實施新的技術(shù)方法奠定了基礎(chǔ)。目前，在美國，“利它素”已從植物和昆蟲體內(nèi)提取出來，作為農(nóng)藥增效劑、誘殺劑和天敵的誘集劑使用；國內(nèi)也已開始對這方面作深入的研究與應用的嘗試[11]。

5.3指導生物防治

由于昆蟲與植物的協(xié)同進化大多產(chǎn)生于共生、共棲、寄生、競爭等物種的關(guān)系之間，因此通過對昆蟲、植物、天敵等關(guān)系的研究，可以很好地指導生物防治，實施生態(tài)調(diào)控，包括合理引進天敵、適時應用生物農(nóng)藥等具體措施，以減少害蟲的為害，并減輕因化學農(nóng)藥而帶來的污染。如通過對在協(xié)同進化過程中昆蟲所產(chǎn)生的學習行為的深入研究，可以進一步明確昆蟲尋找植物或天敵搜索獵物的機理，這在生物防治過程中對提高防治效率將具有重要價值。近年來，美國佛羅里達大學通過對捕食螨與其寄主長期協(xié)同進化過程的研究，利用生物工程技術(shù)，通過人工選擇、雜交和DNA重組等方法，選育出對農(nóng)藥抗性高、寄主范圍廣、生態(tài)適應能力強的捕食螨，從而大大改善了在進化過程中有利于捕食螨的一面，更好地控制了相關(guān)害蟲的為害[10]。

6 討論

協(xié)同進化思想對目前人們普遍關(guān)注的生物多樣性保護也有重要作用，它可以用來分析瀕危物種發(fā)生的原因、群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性變化等。因此，在研究昆蟲與植物的關(guān)系時，考慮它們的協(xié)同進化行為，將有助干人們明確物種進化的本質(zhì)、過程，從而可以使之更好地為人類服務。

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(責任編輯：唐效蓉)

Progressontheco-evolutionofinsectandplant

ZHANG Zebin, MA Qing, HUANG Jincai, LIANG Yuxing

(Forestry Bureau of Xijiang，Zhaoqing 526020,China)

In this paper, the progress on co-evolution of insect and plant in the fields of the choice and adaptation of insect to plant, defense and adaptation of plant to insect, and co-evolution and evolution mode of insect and plant were reviewed. The significance of research on co-evolution to pest control was also set forth.

insect; plant; co-evolution

2010 — 01 — 18

2010 — 09 — 27

Q 948.12

A

1003 — 5710(2010)05 — 0060 — 03

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2010. 05. 019