嫁接對提高番茄抗逆性的研究進展

黃益鴻，賀正金

（湖南生物機電職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙，410127）

嫁接對提高番茄抗逆性的研究進展

黃益鴻，賀正金

（湖南生物機電職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙，410127）

從砧木的篩選與利用、嫁接技術(shù)、嫁接栽培效果等方面，綜述了番茄嫁接栽培的研究進展，指出了目前存在的主要問題和未來的研究方向。

番茄是我國的主要蔬菜之一，在各地栽培與供應(yīng)中都占有十分重要的地位。隨著設(shè)施生產(chǎn)的發(fā)展，番茄重茬栽培帶來的青枯病等土傳病害的蔓延和土壤次生鹽漬化等連作障礙日益嚴(yán)重。青枯病是一種由青枯菌引起的毀滅性土傳病害，發(fā)病植株莖葉萎蔫下垂直至全部枯死，是世界上為害最大，分布最廣，造成損失最嚴(yán)重的植物病害之一[1]，尤其是對番茄這種栽培面積巨大的蔬菜品種，為害極其嚴(yán)重，至今尚沒有有效的防治方法。而利用抗病、抗逆、耐鹽的砧木嫁接番茄栽培是一種有效的解決該問題的方法。嫁接不僅可以提高番茄生產(chǎn)的產(chǎn)量、品質(zhì)，還可以防止土傳病害的發(fā)生，克服連作障礙，減輕土壤次生鹽為害，并減少農(nóng)藥施用量，實現(xiàn)無公害生產(chǎn)。目前番茄嫁接栽培尚處于研究和推廣階段，深入開展番茄嫁接研究具有重要意義。

1 番茄嫁接技術(shù)的應(yīng)用

1．1 砧木的篩選與運用

選擇適宜的砧木是嫁接的基本工作，決定著嫁接能否取得成功。良好的砧木應(yīng)與接穗有較高的嫁接親和力和共生親和力，具有更強的抗病、抗寒、抗熱、耐濕性和較強的吸水、吸肥能力。用于番茄嫁接的砧木有茄子和番茄的一些野生種、近緣野生種。茄子砧木一般抗性較全面，多數(shù)品種可同時抗青枯病、枯萎病、根結(jié)線蟲病等，但不少品種存在著莖、葉帶刺而不便于嫁接操作和苗期生長慢等缺點；番茄砧木一般與接穗親和力高，生長接近程度較好，莖、葉無刺便于嫁接，但往往只抗番茄的部分病害。

目前，生產(chǎn)上使用較多的砧木品種多是由國外引進，如BF興津巴101、砧木1號、耐病新交1號、LS-89、影武者、斯庫拉姆、砧木128、托魯巴姆、加油根3號、對話、超級良緣、博士K、斯克番等。國內(nèi)砧木品種有浙江省農(nóng)科院培育的浙砧1號、TR01、TR02、TR03，青島市農(nóng)科所培育的121、128，桂林市金穗蔬菜種苗科技開發(fā)中心培育的砧木1號、砧木2號，江西省農(nóng)科院育成的贛番茄1號、贛番茄2號，湖南湘研種業(yè)有限公司培育的湘茄砧1號等。

篩選豐產(chǎn)、高抗的砧木是提高嫁接質(zhì)量與效果的重要基礎(chǔ)?？骨嗫莶〉恼枘酒贩N有LS-89，Achilles-M，Heher-M，斯克番，砧木1號，贛番茄砧木1號、2號，121，128，影武者，BF興津巴101，浙砧1號等；多數(shù)品種抗枯萎病，有的品種還抗晚疫病、灰霉病、根腐病和某些病毒病等。目前，番茄嫁接栽培主要用于防治青枯病、枯萎病、根腐病和根結(jié)線蟲病，但因每個砧木品種對病害的抗性不同，采用傳統(tǒng)的田間自然鑒定篩選法，易受環(huán)境條件及栽培條件的影響，難以得到準(zhǔn)確的結(jié)果。目前對嫁接生理生化機制的深入研究，在內(nèi)部機理上為抗逆、豐產(chǎn)砧木的篩選提供了重要的科學(xué)依據(jù)。此外，將生理生化指標(biāo)與田間自然鑒定篩選相結(jié)合，可加速高抗砧木的篩選?，F(xiàn)在中國、歐美、日本等國家已篩選出了一系列親和性較高，具有高抗性及復(fù)合抗性的專用或多用途品種。

1．2 嫁接方法的應(yīng)用

果菜類最基本的嫁接方法有插接、劈接、靠接和斜切接。番茄的嫁接方法很多，如劈接、插接、皮接、芽接、舌靠接、抱靠接、斜切接、針接、套接等，其中劈接、芽接法不需用特制的嫁接夾固定，操作方便，速度較快；而靠接、舌靠接及抱靠接等需進行砧木斷根、接穗去尖操作，但這些嫁接方法較易成活，苗床管理要求不高，生產(chǎn)者易于接受。

各種嫁接方法都有其優(yōu)缺點?？娔仙萚2]研究的改良插接法，將傳統(tǒng)的插接點由砧木莖端改為第1片真葉的葉腋處，借助葉柄的支撐固定接穗，省去了嫁接無固定接穗的操作環(huán)節(jié)，成活率50%以上，每人每天可嫁接400株左右，嫁接質(zhì)量和數(shù)量均明顯提高。

秦公偉等[3]比較切接、劈接、舌靠接3種常用的嫁接方法，發(fā)現(xiàn)舌靠接的嫁接成活率、嫁接苗生長狀況最好，接后13，19 d的株高、砧木莖和接穗莖等指標(biāo)均顯著高于斜切和劈接。

壽偉林等[4]比較套接和劈接2種方法，結(jié)果證明2種方法接穗和砧木的親和力都很強，二者在成活率、生長勢、生育期、產(chǎn)量和品質(zhì)方面均沒有明顯差異。

1．3 嫁接愈合機制的研究

依據(jù)砧穗接合部組織變化特征，其愈合過程分為接合期、愈合期、融合期和成活期4個時期，有研究表明，植物激素在嫁接中起重要作用，因為傷口愈合快慢及成活率高低與砧木各組成部分活躍程度有關(guān)，所以推測用激素處理接口，能加快愈合，提高成活率。盧善發(fā)[5]在番茄嫁接試驗中發(fā)現(xiàn)，生長素在嫁接組合特別是維管束鞘形成過程中作用顯著；IBA與6-BA和愈傷組織形成有關(guān)，能通過影響砧穗間維管束形成的時間和細胞數(shù)目而影響嫁接部位愈合的過程。研究還發(fā)現(xiàn)，嫁接及創(chuàng)傷處理均可誘導(dǎo)同工酶產(chǎn)生，但嫁接接合部位同工酶的產(chǎn)生往往早于創(chuàng)傷部位，有的酶帶的消長情況也與創(chuàng)傷不同。張蜀秋等[6]也認為，嫁接組合隔離層兩側(cè)細胞中細胞色素氧化酶和多酚氧化酶活性的動態(tài)變化與嫁接親和性有關(guān)。因此，嫁接部位的愈合受激素、酶等多方面內(nèi)在因素的影響。

2 嫁接對番茄生長生理的影響

2．1 嫁接對番茄生長發(fā)育的影響

砧木與接穗嫁接后，影響接穗的生長和生理特性。主要表現(xiàn)為提高根系活力，增強養(yǎng)分吸收；提高內(nèi)源激素水平；提高葉片葉綠素含量和光合速率。由于嫁接苗的根系強大，在土壤中有效吸收面積增加，從而加強了根系對土壤養(yǎng)分的吸收能力，表現(xiàn)為番茄生長勢強，植株增高、莖粗壯、葉面積增大。

王漢榮等[7]經(jīng)過多年的番茄嫁接試驗發(fā)現(xiàn)，番茄嫁接后表現(xiàn)出生長勢增強、植株高大、莖稈粗壯，根系量比對照增加40%～60%。趙青春等[8]的試驗表明，嫁接苗植株的株高、開展度、根莖粗度均比自根苗明顯增加，特別是根質(zhì)量及根體積比自根苗增加1倍左右。張朝坤等[9]試驗表明，番茄類砧木嫁接苗和自根苗前期生長較快，開花結(jié)果較早，果實始收期比茄子類嫁接苗早10～13 d。壽偉林等[4]研究表明，嫁接苗的日平均光合速率高于對照；嫁接苗的光飽和點顯著提高，光補償點降低。

2．2 嫁接對番茄品質(zhì)的影響

嫁接對番茄品質(zhì)影響較復(fù)雜，Kato等[10]對嫁接番茄的研究表明，嫁接后果實內(nèi)蔗糖、葡萄糖和有機酸含量并未產(chǎn)生明顯變化。松添直隆等及亢秀萍等研究結(jié)果表明，在畸形果、含糖量、VC等主要品質(zhì)指標(biāo)方面，砧木對番茄果實品質(zhì)無顯著影響。楊宇等[11]研究結(jié)果表明，嫁接后除可溶性糖含量略低于對照外，果實蛋白質(zhì)、VC及含水量均高于對照。張朝坤等[9]研究表明，番茄嫁接苗與自根苗果實品質(zhì)無明顯差異，嫁接苗果實單果質(zhì)量高于自根苗，但可溶性固形物含量低于自根苗；茄子類砧木嫁接苗可溶性固形物含量比自根苗高。

2．3 嫁接對番茄產(chǎn)量的影響

由于嫁接對番茄具有多方面的改良作用，使番茄在逆境下具有更高的生產(chǎn)力，因此，嫁接技術(shù)運用于番茄生產(chǎn)后取得了顯著的增產(chǎn)效果。張朝坤等[9]研究報道，嫁接苗產(chǎn)量比自根苗增產(chǎn)30%～48%。周長勇等[12]報道，嫁接對番茄前期產(chǎn)量影響尤為明顯，前期可增產(chǎn)50%，后期增產(chǎn)30%，總產(chǎn)量可增加30．4%～120．9%。這主要是因為嫁接增強了根系對養(yǎng)分和水分的吸收能力，提高了葉片葉綠素含量和光合速率，從而使番茄果實生長良好、單果質(zhì)量增加、盛收期延長、終收期推后，在重茬溫室發(fā)病嚴(yán)重的地塊，其增產(chǎn)效果更加明顯，可達30%以上。多項研究表明，嫁接栽培可解決番茄連作嚴(yán)重減產(chǎn)問題。

2．4 嫁接對番茄抗病性的影響

何莉莉等[13]以LS-89和BF興津101作砧木，L-402作接穗嫁接，嫁接苗葉霉病病情指數(shù)分別比對照降低11．92%和14．7%。這種抗性與體內(nèi)幾種物質(zhì)有關(guān)：①PPO氧化酶活性峰值高、持續(xù)時間長。②嫁接苗葉片木質(zhì)素的多峰變化曲線與葉霉病病情指數(shù)的差異一致。③葉片中游離脯氨酸含量的變化趨勢與木質(zhì)素變化趨勢一致。④抗病效果與體內(nèi)POD、PPO、兒茶酚氧化同功酶關(guān)系密切，特別是嫁接苗的POD活性增強最為明顯。研究表明，植物的抗病性并非是一種簡單性狀，而是由多種方式、多種因素所形成的綜合性狀，其抗病機制實際上是一種多機制作用的結(jié)合體。

黃天云等[14]對番茄抗病砧木嫁接抗青枯病進行了研究。結(jié)果表明，不同砧木嫁接番茄抗病效果明顯增強，其發(fā)病率和病情指數(shù)大幅降低，以桂砧1號為砧木的嫁接苗防病效果為90．93%，但不同砧木嫁接換根差異較大，其原因可能是由于不同砧木嫁接在番茄體內(nèi)產(chǎn)生的抗病反應(yīng)不同。郭堂勛等[15]對番茄砧木品種材料抗青枯病接種試驗表明，利用抗病砧木嫁接栽培番茄防治青枯病效果明顯，是番茄生產(chǎn)上抗病栽培的有效途徑之一。

2．5 對番茄抗逆性的影響

①對抗寒性的影響 隨著保護地生產(chǎn)的發(fā)展，嫁接作為一種提高番茄抗冷能力的技術(shù)逐漸在生產(chǎn)上得到應(yīng)用。周寶利等[16]在低溫脅迫下嫁接茄子的抗冷反應(yīng)及相關(guān)生理變化的研究中，發(fā)現(xiàn)隨著低溫處理時間延長，嫁接苗發(fā)生冷害程度較輕。嫁接苗在低溫脅迫下具有高于自根苗的SOD、CAT、POD活性水平，隨低溫脅迫游離PRO大量積累（顯著大于CK），有利于抗冷性的提高。高青海等研究證明，砧木苗的抗冷性與嫁接苗的抗冷性密切相關(guān)，砧木苗抗冷性越強，嫁接苗的抗冷性也越強。

②對耐熱性的影響 植物在逆境條件下游離脯氨酸的積累將會提高植物對逆境的忍耐力或適應(yīng)力，抗逆性強的游離脯氨酸的積累量較大。范雙喜等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在高溫下，嫁接處理的番茄葉片游離脯氨酸的含量明顯提高；嫁接番茄葉片POD活性比對照較高，嫁接番茄葉片可溶性蛋白質(zhì)含量比對照顯著提高，這些都證明嫁接可增強番茄耐熱性。

3 研究展望

3．1 深入開發(fā)和選育砧木

一方面，雖然我國現(xiàn)有砧木較多，但大多引自日本，且抗番茄青枯病砧木數(shù)量少，不能滿足不同地區(qū)和不同生產(chǎn)環(huán)境的需求；另一方面，我國有較多野生番茄和茄子資源，尚未開發(fā)，因此應(yīng)加強對野生資源的搜集、選育工作。此外，應(yīng)加強對砧木和接穗的質(zhì)量、嫁接方法、嫁接苗的管理、培養(yǎng)基質(zhì)的配制等方面系統(tǒng)化研究，并在此基礎(chǔ)上實現(xiàn)工廠化育苗，使嫁接苗商品化。

3．2 番茄嫁接抗病和抗逆性機理的研究

番茄嫁接在栽培增產(chǎn)、防病、抗蟲、抗逆境等多方面的作用已被眾多研究者證實，并應(yīng)用于生產(chǎn)，但目前生產(chǎn)上采用嫁接栽培的面積并不大，究其原因，一是缺乏綜合性狀優(yōu)良的多抗性砧木品種，特別是兼抗青枯病、枯萎病的砧木品種；二是缺乏番茄嫁接苗在抗病性、抗逆性機理方面的研究，其抗性基因可否導(dǎo)入接穗品種、使得免于嫁接即能取得抗病效果，是需要進一步研究的一項重要課題。

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Progress of Improvement of Tomato Resistance by Grafting

HUANG Yihong,HE Zhengjin
(Hunan Biological and Electromechanical Polytechnic College,Changsha 410127)

The cultivation of tomatoes by grafting,including screening and use of rootstocks,grafting techniques and effect of grafting cultivation etc was summarized.And the existent main problems at present and the direction of studying tomatoes cultivation by grafting in the future was also pointed out.

Tomato;Grafting;Resistance;Progress

10.3865/j.issn.1001-3547.2010.24.001

2010年湖南省教育廳科學(xué)研究項目（10C0213）

黃益鴻（1965-），男，副教授，從事蔬菜栽培和生物技術(shù)的教學(xué)研究工作，電話：13874837628，E-mail：cshyh16@163.com

2010-09-28

關(guān)建詞：番茄；嫁接；抗逆性；研究進展