線索化效應(yīng)的返回抑制研究

田 銀，堯德中

(1. 電子科技大學(xué)神經(jīng)信息教育部重點實驗室 成都 610054; 2. 重慶郵電大學(xué)生物信息學(xué)院 重慶 南岸區(qū) 400065)

線索化效應(yīng)的返回抑制研究

田 銀1,2，堯德中1

(1. 電子科技大學(xué)神經(jīng)信息教育部重點實驗室 成都 610054; 2. 重慶郵電大學(xué)生物信息學(xué)院 重慶 南岸區(qū) 400065)

針對返回抑制(IOR)腦電研究中線索和靶的交互影響，提出了利用低分辨率源定位算法對外源線索所誘發(fā)的源進行定位。結(jié)果顯示相關(guān)神經(jīng)活動可分為3個階段：早階段主要在前額葉皮層、頂內(nèi)皮層和對側(cè)枕顳皮層；中階段在額葉皮層和頂部皮層；晚階段在同側(cè)頂枕部皮層。上述結(jié)果表明，IOR的產(chǎn)生與兩個神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)有關(guān)，并支持IOR與注意和動作反應(yīng)抑制都相關(guān)。

線索化效應(yīng); 腦電; 誘發(fā)電位; 返回抑制; 低分辨率電磁成像; 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò); 階段

返回抑制[1](inhibition of return，IOR)是對外源線索化靶刺激的慢反應(yīng)，表征對線索化位置突出刺激的反應(yīng)執(zhí)行減弱，以此抑制注意重新定向到線索化位置，其最初機制是注意被阻礙返回先前搜索過的位置。自文獻[1]報道該效應(yīng)以來，IOR已成為注意定向研究中的一個重要成分，并成為一個頗有爭議的研究熱點[2-3]。

對于外源定向中最初的易化效應(yīng)與IOR爭論的焦點在于：這兩種現(xiàn)象是同一加工過程的兩階段還是相互獨立的加工過程[4]。兩階段加工理論被認為是最初對線索化位置進行易化加工，然后被替換成對該位置抑制加工的一個兩階段的注意加工過程。易化效應(yīng)通常反映的是一個反射性注意轉(zhuǎn)移到刺激位置的結(jié)果，并被解釋成一個由刺激驅(qū)動分配注意資源到線索化位置的加工。而IOR則被認為是一種阻礙注意回到先前注意過的位置，或一種阻礙對先前注意過位置的反應(yīng)[2]。

與兩階段加工理論不同，相對獨立加工理論認為對線索化位置最初的易化和返回抑制是有著不同時程的相對獨立的兩個加工過程，最初表現(xiàn)在反應(yīng)時的快反應(yīng)是由于易化效應(yīng)大于抑制效應(yīng)的結(jié)果；而隨著注意從線索化位置上的脫離，易化效應(yīng)減弱，在反應(yīng)時表現(xiàn)的慢反應(yīng)則是抑制為主導(dǎo)的結(jié)果，表明IOR與最初的易化效應(yīng)是同時出現(xiàn)的，至少在最初階段被較大的易化所掩蔽[1]。由于外源注意定向在短時間隔可能掩蔽抑制效應(yīng)，則行為反應(yīng)時不能表現(xiàn)出IOR。一些研究表明IOR可以在SOA(stimulus onset asynchrony)為0～4 000 ms的時間范圍內(nèi)被發(fā)現(xiàn)[4]，而且在短時間隔(SOA)沒有顯著的易化效應(yīng)。

支持單一加工階段的相關(guān)研究[2]發(fā)現(xiàn)，易化和抑制都是受注意相關(guān)的網(wǎng)絡(luò)所調(diào)制，主要涉及到右后頂(right posterior parietal cortex，PPC)、前顳葉(superior temporal area)、顳中區(qū)域(middle temporal area)、枕葉中部(middle occipital area)、前扣帶回(anterior cingulate gyrus)以及丘腦背內(nèi)側(cè)(dorsal medial thalamic areas)。支持相對獨立的兩加工過程研究[4-5]發(fā)現(xiàn)，它們由兩個相對獨立的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)調(diào)制：

(1)注意相關(guān)的網(wǎng)絡(luò)；

(2)反應(yīng)相關(guān)的網(wǎng)絡(luò)，該網(wǎng)絡(luò)主要涉及額葉眼區(qū)(frontal eye field，F(xiàn)EF)、額中回(middle frontal gyrus)等眼動反應(yīng)相關(guān)的區(qū)域。

盡管以往的研究采用經(jīng)典的空間線索-靶范式，即先出現(xiàn)線索提示，然后在一定的時間間隔后(SOA)出現(xiàn)靶刺激，要求被試者對靶刺激按鍵反應(yīng)。對易化和返回抑制的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)進行的研究主要集中在對靶刺激所引起的腦電成分進行分析，由于靶刺激出現(xiàn)在線索刺激之后，所引起的腦電成分可能受到先前出現(xiàn)的線索刺激所引起的腦電污染，即兩個刺激所引起的腦電有重疊，從而使分析產(chǎn)生較大的誤差。相關(guān)的神經(jīng)心理學(xué)原理表明，線索的出現(xiàn)會引起相應(yīng)腦區(qū)的神經(jīng)活動，由于線索和靶刺激的時間間隔不同，即SOA的變換可能導(dǎo)致不同的效應(yīng)如注意的保持、脫離、轉(zhuǎn)移以及重新定向等等神經(jīng)心理活動的出現(xiàn)。因此，有必要研究在特定的實驗條件下(如線索-靶范式)由線索所引起的腦區(qū)活動隨時間變化的動力學(xué)過程，通過該方式可以更好地探測線索在空間定向的易化和抑制的神經(jīng)響應(yīng)過程，從而有利于對該現(xiàn)象的進一步了解。

目前國內(nèi)外尚未見在空間線索-靶范式下利用線索所引起的腦電成分及源定位分析探測易化和抑制的神經(jīng)機制。既然在經(jīng)典的實驗中，外周線索是引起IOR的關(guān)鍵因素，本文采用事件相關(guān)電位和LORETA源定位技術(shù)，對由外源非信息化線索所引起的腦電進行研究。其目的就是為了研究易化和IOR是由同一神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)控制的還是由不同的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)調(diào)制的結(jié)果，更好地探測易化和抑制的神經(jīng)動力學(xué)過程。根據(jù)經(jīng)典實驗的研究結(jié)果，注意所引起的易化效應(yīng)主要出現(xiàn)在線索出現(xiàn)后250 ms左右，即大于該時間則抑制將會出現(xiàn)，因此，本文將線索引起的腦電假定為3個階段：

(1)SOAs<250 ms為早階段(即線索出現(xiàn)后在250 ms內(nèi)所引起的神經(jīng)過程為早階段的神經(jīng)響應(yīng))；

(2)SOAs>350 ms為晚階段(即線索出現(xiàn)350 ms后所引起的神經(jīng)過程為晚階段的神經(jīng)響應(yīng))；

(3)兩者之間的轉(zhuǎn)換階段為中階段。

1 實驗方法

1.1 被試者

10名研究生與本科生參加了實驗，其中男性5名，女性5名，年齡20～27歲，視力正?；虺C正正常。所有被試者均為右利手，自愿參與實驗，實驗后給付報酬。

圖1 線索引起的ERPs

線索引起的ERPs如圖1所示，P1為線索刺激引起的第一個正波，Nc為線索引起的一系列負的復(fù)合波，P3為線索引起的產(chǎn)生時間在300 ms左右的一個正波，PL為線索引起的一個晚正波；FPz為前額葉中部電極，O2為右枕部電極，T5為左側(cè)顳頂電極；0點為線索出現(xiàn)的時間，?200～0為ERP的基線。

1.2 腦電記錄

實驗儀器采用美國EGI公司生產(chǎn)的129導(dǎo)腦電采集儀。參考電極點為Cz，在雙眼外眥和眼眶上下緣分別記錄水平眼電(HEOG)與垂直眼電(VEOG)。濾波帶通0.1～40 Hz，電極阻抗小于40 k?，分析時間1 000 ms(含基線200 ms)。連續(xù)記錄EEG數(shù)據(jù)，在獲得數(shù)據(jù)后，進一步用軟件將它們轉(zhuǎn)換成以平均電極為參考的記錄。離線式(Off-line)疊加處理。

1.3 刺激設(shè)置

實驗刺激由呈現(xiàn)在屏幕中央的一個十字(0.5°×0.5°)及其兩側(cè)小框構(gòu)成，外周線索為持續(xù)50 ms閃爍的任一外周小框構(gòu)成。靶刺激為一(0.75°×0.25°)的豎線構(gòu)成，呈現(xiàn)時間為200 ms，線索與靶的間隔時間(SOA)為900～1 200 ms。被試者的任務(wù)為檢測靶的出現(xiàn)情況，要求被試者看見靶出現(xiàn)后，既快又準地進行反應(yīng)按鍵。整個實驗由800次測試構(gòu)成，分5次完成，其中20%為只有線索出現(xiàn)的情況。腦電信號通過129導(dǎo)腦電乘集儀的EGI系統(tǒng)記錄，電極阻抗小于40 k?，記錄線索出現(xiàn)后所引起的腦電[6]。

1.4 實驗數(shù)據(jù)處理及分析

腦電的采樣頻率為250 Hz，濾波范圍為0.1～40 Hz。被試者的電極位置通過一個三維的Fastrak數(shù)字儀測量，電極位置的平均頭皮位置用于頭表拓撲圖(基于EMSE軟件)和估計分布源位置(LORETA定位方法[7])。在疊加平均腦電數(shù)據(jù)之前，所有EEG信號都去除眼動、眨眼、肌電等偽跡(去除標準為絕對值大于65 μV的波幅)，行為反應(yīng)不正確的測試也被去除。EEG分段為線索出現(xiàn)前200 ms到出現(xiàn)后1 000 ms。采用LORETA算法估計ERP特定成分的產(chǎn)生源。

2 實驗結(jié)果

本文將反應(yīng)時(RT)小于100 ms、大于900 ms的線索都作為錯誤去掉。有效(線索和靶出現(xiàn)在同側(cè))測試的RT(430 ms)明顯長于無效(線索和靶出現(xiàn)在異側(cè))的RT(407 ms)(F(1, 9)=27.11，p<0.01)，表明獲得了經(jīng)典的IOR效應(yīng)。線索所引起的ERP的波形如圖1所示，主要有P1、Nc、P3和PL，其相應(yīng)成分的LORETA定位結(jié)果如圖2所示，早階段的源主要分布在枕頂葉區(qū)域以及額葉區(qū)域，如圖2a所示；中階段的源主要分布在后頂葉區(qū)域(PPC)，如圖2b所示；晚階段的源主要分布在刺激位置同側(cè)的顳頂聯(lián)合區(qū)(TPJ)，如圖2c所示。

圖2 LORET源定位結(jié)果

3 實驗結(jié)果討論

本文采用分階段對線索引起的腦電進行了源定位分析，早階段定位的結(jié)果主要涉及到感知覺相關(guān)的活動源[8-9](見圖2b)。由此可以推測，其所涉及的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)主要是與感覺加工相關(guān)的，即一個是背側(cè)網(wǎng)絡(luò)涉及到感覺加工，一個是腹側(cè)網(wǎng)絡(luò)通過更高級的腦功能區(qū)域?qū)σ曈X信息加工進行處理。中階段的活動源在PPC[10]是負責抑制加工的主要區(qū)域，該過程是IOR產(chǎn)生的關(guān)鍵階段。晚階段的活動區(qū)域主要在TPJ、腹側(cè)通路等[9-10]，該區(qū)域主要與一種top-down機制有關(guān)，是由于中階段的抑制對該階段進行注意轉(zhuǎn)移而形成重新定向所致。

3.1 實驗?zāi)Ｊ降奶攸c

本文的實驗采用經(jīng)典的外源線索靶范式，其特點為：

(1)分析的主要部分為線索所引起的腦電，可更好地研究大腦對外源線索所引起的活動源；

(2)采用高密度(129導(dǎo))的腦電采集儀結(jié)合LORETA定位方式，更詳盡地研究人腦相應(yīng)的活動源對線索刺激的時間特性；

(3)利用經(jīng)典實驗探測IOR的時間特性，可有利于對線索引起的活動源進行分階段分析，更好地刻畫其運行的網(wǎng)絡(luò)特性。

3.2 行為IOR

本文研究的行為實驗很好地刻畫了線索化效應(yīng)，即在長的SOA(900～1 200 ms)情況下，被試者對有效線索化位置的靶刺激反應(yīng)明顯慢于對無效情況。

3.3 大腦對外源線索分階段加工

3.3.1 大腦對外源線索早階段加工

根據(jù)經(jīng)典實驗，本文將線索出現(xiàn)后的時間段(0～250 ms)作為早階段。早階段所引起的特征波形主要是與注意相關(guān)的P1和Nc系列成分中的早成分。這些成分主要定位于與感覺加工相關(guān)的神經(jīng)源，并分布在枕葉皮層到頂葉皮層(occipital-parietal cortex)的背側(cè)通路；以及定位于高級認知加工相關(guān)的神經(jīng)源，并主要分布在額葉皮層到頂葉皮層(frontoparietal cortex)的通路中。

這些神經(jīng)活動源主要涉及到兩個同時運行的網(wǎng)絡(luò)：

(1)自下而上(bottom-up，BU)的加工網(wǎng)絡(luò)；

(2)自上而下(top-down，TD)的加工網(wǎng)絡(luò)。

3.3.2 大腦對外源線索中階段加工

本文將線索出現(xiàn)后的時間段(250～350 ms)作為中階段。線索在中階段所引起的波形主要成分為P3，該成分被定位于額中回(middle frontal gyrus，MFG)、前扣帶回(anterior cingulate gyrus，ACC)以及Nc系列成分中的中成分，該成分主要的分布源為后頂區(qū)域(PPC)。中階段所涉及的活動源主要是與抑制加工有關(guān)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)碼，它們的激活表明IOR相關(guān)的抑制標記作用于PPC，并與IOR的產(chǎn)生及運行密切相關(guān)。盡管以往的研究報道[2]PPC、MFC以及ACC構(gòu)成了抑制加工的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，但由于該類研究大多使用fMRI(雖然該技術(shù)具有高空間分辨率，但其時間信息卻難以確定)，而本文采用高時間分辨率的腦電技術(shù)結(jié)合LORETA定位技術(shù)，可有效地探測該抑制網(wǎng)絡(luò)活動的時間信息。

3.3.3 大腦對外源線索晚階段加工

本文將線索引起ERP的成分時間段(350～650 ms)作為晚階段。該階段所涉及到的特征成分主要是一系列正的晚成分PL，該成分被定位到對測的顳頂葉聯(lián)合區(qū)域(temporal-parietal junction，TPJ)、舌回(fusiform gyrus)以及枕葉皮層(middle occipital gyrus，MOG)等。相關(guān)的活動源是與注意轉(zhuǎn)移有關(guān)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，該網(wǎng)絡(luò)活動使注意從線索化位置脫離、轉(zhuǎn)移，從而產(chǎn)生線索化位置的抑制效應(yīng)。

4 結(jié) 束 語

與以往采用ERP技術(shù)研究IOR的神經(jīng)過程不同，本文研究了線索所引起的ERP成分及其相應(yīng)的大腦活動源。通過高密度的腦電技術(shù)結(jié)合源定位分析，結(jié)果表明早階段注意主要涉及加工相關(guān)的活動，而在中階段和晚階段主要涉及注意和動作抑制加工，以及注意重新定向的過程。

[1]POSNER M I, RAFAL R D, CHOATE L S, et al. Inhibition of return: Neural basis and function[J]. Cognitive Neuropsychology, 1985, 2: 211-228.

[2]KLEIN R M. Inhibition of return[J]. Trends in Cognitive Sciences, 2000, 4(4): 138-147.

[3]LUPIá?ez J, KLEIN R M, BARTOLOMEO P. Inhibition of return: twenty years after[J]. Cognitive Neuropsychology,2006, 23: 1005-1014.

[4]MAYER A R, DORFLINGER J M, RAO S M, et al. Neural networks underlying endogenous and exogenous visualspatial orienting[J]. Neuroimage, 2005, 23: 534-541.

[5]MAYER A R, SEIDENBERG M, DORFLINGER J M, et al.An event-related fMRI study of exogenous orienting:supporting evidence for the cortical basis of inhibition of return[J]. Journal of Cognitive Neuroscience, 2004, 16:1262-1271.

[6]TUCKER D M. Spatial sampling of head electrical fields:the geodesic sensor net[J]. Electroencephalography Clinical Neurophysiology, 1993, 87: 154-163.

[7]PASCUAL-MARQUI R D, MICHEL C M, LEHMANN D.Low resolution electromagnetic tomography: a new method for localizing electrical activity in the brain[J]. International Journal of Psychophysiology, 1994, 18: 49-65.

[8]TIAN Yin, YAO De-zhong. A study on the neural mechanism of inhibition of return by the event-related potential in the Go/Nogo task[J]. Biological Psychology,2008, 79(2): 171-178.

[9]HOPFINGER J B, WEST V M. Interactions between endogenous and exogenous attention on cortical visual processing[J]. Neuroimage, 2006, 31: 774-789.

[10]田 銀, 堯德中. 基于視覺搜索的外源易化和返回抑制腦機制研究[J]. 生物物理學(xué)報, 2009, 25(3): 203-208.

TIAN Yin, YAO De-zhong. Brain mechanism for exogenous facilitation and inhibition of return in visual search[J]. Acta Biophysica Sinica, 2009, 25(3): 203-208.

編 輯 黃 莘

Study on Inhibition of Return Based on Cueing Effect

TIAN Yin1,2and YAO De-zhong1

(1. Key Laboratory for NeuroInformation of Ministry of Education, University of Electronic Science and Technology of China Chengdu 610054;2. College of Bio-Information, Chongqing University of Posts and Telecommunications Nan’an Chongqing 400065)

To avoid the interaction between the cue and the target on the electroencephalogram (EEG)study of inhibition of return (IOR), the low-resolution electromagnetic (LORETA)algorithm is used to localize the source after an exogenous cue in this work. The results show that activations may be divided into three stages. In the early stage, activations are in the prefrontal cortex, the intraparietal cortex, and the contralateral occipito-temporal cortex. In the middle stage, activations are in the frontal cortex and the parietal cortex. In the late stage, activations are in the ipsilateral occipito-parietal cortex. These findings indicate that the generation of IOR includes two neural networks, and support that IOR is related to both attention and motor response inhibition.

cueing effect; electroencephalogram; evoked potentials; inhibition of return;low-resolution electromagnetic tomography; neural networks; stages

R318

A

10.3969/j.issn.1001-0548.2010.06.029

2009- 05- 18;

2010- 03- 25

國家自然科學(xué)基金(30525030, 60736029, 60701015)

田 銀(1972- )，女，博士生，主要從事視覺搜索、內(nèi)外源定向及IOR等腦電和功能磁共振等方面的研究.