山澗的活化石——弓鰭魚

譚鍇

山澗的活化石
——弓鰭魚

譚鍇

弓鰭魚（Amiacalva）是由現(xiàn)代生物分類學(xué)鼻祖林奈在1766年命名的。1763年，英國(guó)植物學(xué)家亞歷山大·加登（Alexander Garden，深受國(guó)人喜愛(ài)的梔子花的拉丁名就源自他的姓氏Garden）寄給了林奈一件未知的怪魚標(biāo)本，當(dāng)時(shí)是Wheeler負(fù)責(zé)接收和注釋了這一新標(biāo)本，將其編號(hào)為加登的第四號(hào)標(biāo)本。加登對(duì)這塊標(biāo)本的描述是：“我猜這應(yīng)該是個(gè)新屬，它總在淡水中被發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)得很丑，形狀奇特，行動(dòng)遲緩，我估計(jì)沒(méi)有什么價(jià)值”。加登的原始記述說(shuō)對(duì)了兩點(diǎn)，弓鰭魚確實(shí)只生活在淡水中，行動(dòng)不如一般魚靈活。弓鰭魚對(duì)漁業(yè)生產(chǎn)也許價(jià)值不大，但對(duì)于我們研究早期輻鰭魚類的演化可有著相當(dāng)大的科學(xué)意義。

加登的標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于美國(guó)東部的查爾斯頓。自林奈命名弓鰭魚后，曾出現(xiàn)過(guò)多例同物異名，但是現(xiàn)在被廣泛承認(rèn)的現(xiàn)生屬種仍然只有弓鰭魚（Amiacalva）一屬一種。弓鰭魚因其奇特的形態(tài)和生活習(xí)性，亦曾有很多俗名，如狗魚、棉花魚、黑魚、斑點(diǎn)貓、鱗鱈、柏鱒、沼澤魚、泥魚和律師魚等等。

弓鰭魚主要生活在低海撥富含水生植物的清澈淡水中，個(gè)體相對(duì)較長(zhǎng)，體長(zhǎng)有時(shí)可以達(dá)到體高的5倍左右，成年個(gè)體體長(zhǎng)300毫米，重700克。魚體基本成金黃色，頭部有三條左右的黑色橫紋，尾鰭根部上側(cè)有個(gè)黑點(diǎn)，和眼睛很像，這能對(duì)大型食肉魚類起到錯(cuò)誤的引導(dǎo)，從而保護(hù)真正的頭部。弓鰭魚的胸鰭呈葉狀而不是鋒利的鐮狀，背鰭長(zhǎng)，臀鰭短，尾鰭成外凸的圓形而不是內(nèi)凹的叉形，這種鰭型只適合在緩慢的水流中安逸的生活，其游泳速度較慢。作為補(bǔ)償，其長(zhǎng)背鰭在身體運(yùn)動(dòng)時(shí)也做豎直閃動(dòng)，這種運(yùn)動(dòng)才是弓鰭魚前進(jìn)的主要?jiǎng)恿?lái)源。弓鰭魚能通過(guò)在水表面大口吸呼來(lái)度過(guò)高溫環(huán)境，有時(shí)候它們也夏眠。有研究者通過(guò)實(shí)驗(yàn)得出弓鰭魚能存活的最高溫度可達(dá)35.2℃，而一般淡水魚類只能生活在25℃以下的水體中。弓鰭魚的牙齒主要分布在上、下頜骨、前頜骨和犁骨上，口緣的齒尖銳細(xì)長(zhǎng)且略向內(nèi)彎曲成鉤狀，用于抓取撕裂獵物，口內(nèi)部齒相對(duì)短小但是同樣尖銳，用于碾壓割碎食物。由于其體長(zhǎng)僅300毫米左右，所以通常以昆蟲及其幼蟲、介形蟲和其他的浮游動(dòng)植物為主食。一般來(lái)說(shuō)，弓鰭魚個(gè)體壽命最長(zhǎng)為12年，但也有30歲的弓鰭魚被報(bào)道。

現(xiàn)生弓鰭魚的生活狀況（來(lái)自圖片百科）

為什么弓鰭魚并不像加登描述的那樣“沒(méi)有什么價(jià)值”呢？那就得先簡(jiǎn)單介紹一下魚類的分類了。魚類大家族主要包括軟骨魚綱和硬骨魚綱，硬骨魚綱又主要包括肉鰭魚亞綱和輻鰭魚亞綱，其中輻鰭魚亞綱包括了我們現(xiàn)在常見(jiàn)的大部分魚類。原始輻鰭魚類并不像現(xiàn)在很多輻鰭魚類一樣內(nèi)有完全骨化的脊椎，外被堅(jiān)硬且靈活的骨質(zhì)鱗片。它們中很多骨骼還終生停留在軟骨階段，體表的鱗片也是堅(jiān)硬且笨重的硬鱗，因此被叫做軟骨硬鱗魚，現(xiàn)在仍有存活的，比如我們國(guó)家的一級(jí)保護(hù)動(dòng)物中華鱘。而那些椎體完全骨化，體被骨鱗的高等輻鰭魚就被叫做真骨魚。在軟骨硬鱗魚類向真骨魚類演化的過(guò)程中，還有一個(gè)過(guò)渡類群，被稱為“全骨魚類”，這一類絕大部分只有化石屬種，現(xiàn)生的只有雀鱔一屬七種和弓鰭魚的一屬一種。但是雀鱔的個(gè)體形態(tài)比較特化，弓鰭魚于是便成為研究輻鰭魚早期進(jìn)化最重要的現(xiàn)生材料了。

作為活化石的弓鰭魚，骨骼上最奇特的特征要屬其超長(zhǎng)的背鰭、最早出現(xiàn)的圓鱗和雙錐體構(gòu)成的尾椎了。其弓狀背鰭起始位置比腹鰭還要靠前，截止處延長(zhǎng)到了椎體最末端，幾乎要和尾鰭愈合了，正是由于這條長(zhǎng)背鰭才有了“弓鰭魚”這個(gè)名字。當(dāng)然長(zhǎng)背鰭是弓鰭魚特化的特征，并不能反映輻鰭魚類的進(jìn)化。

弓鰭魚之前的硬骨魚類，如軟骨硬鱗魚類、雀鱔等，都是體表覆蓋硬鱗。硬鱗一般較厚且呈菱形，其兩個(gè)最典型的特征就是具有一層和琺瑯質(zhì)類似的硬鱗質(zhì)層，以及成行排列以凹凸關(guān)節(jié)面相嵌合的鱗片連接方式。而弓鰭魚的鱗片呈薄圓形，其中硬鱗質(zhì)完全消失了，鱗片前端伸入到了真皮中，相鄰的鱗片不再以關(guān)節(jié)相嵌合，而是作覆瓦狀排列，前一個(gè)鱗片后部覆蓋住后一個(gè)鱗片的前部，這就大大提高了整體的靈活性。這樣的鱗片構(gòu)造和真骨魚的圓鱗已經(jīng)十分接近了，于是有學(xué)者認(rèn)為弓鰭魚是最早具有圓鱗的魚類。

硬鱗和圓鱗的區(qū)別

弓鰭魚的骨骼（示雙椎體）

說(shuō)到雙錐體，我們就得先提到椎體的組成。脊椎動(dòng)物的椎體都是由前一個(gè)生骨節(jié)的尾節(jié)和后一個(gè)生骨節(jié)的頭節(jié)組成，頭節(jié)上生出間背弓片和間腹弓片，尾節(jié)上生出基背弓片和基腹弓片。脊椎動(dòng)物演化到相對(duì)高等的階段之后，尾椎上的基背弓片變成了椎弓，基腹弓片變成了脈弓，間背弓片、間腹弓片和頭節(jié)也退化或消失了，我們就看到每個(gè)尾椎體對(duì)應(yīng)著自己的一個(gè)椎弓和一個(gè)脈弓。但是弓鰭魚，作為典型的“全骨魚類”的代表，它椎體骨化較完全，頭節(jié)沒(méi)有退化，間背弓片和間腹弓片存在但是很小，尾椎外觀上給人的感覺(jué)就是隔一個(gè)椎體才出現(xiàn)一組椎弓和脈弓，即一個(gè)尾節(jié)加一個(gè)頭節(jié)（兩個(gè)椎體）加一組椎弓和脈弓才構(gòu)成一個(gè)體節(jié)，這種尾椎椎體就叫做雙椎體。很多早期輻鰭魚類化石也具有這種現(xiàn)象。

現(xiàn)生弓鰭魚僅分布在北美洲東部，美國(guó)東部大部分地區(qū)以及南安大略湖和加拿大魁北克都有發(fā)現(xiàn)。弓鰭魚科的化石屬種卻遍布了除澳洲和南極洲以外的其他五大洲。其中南美洲僅在南美洲東部有兩處化石報(bào)道，而非洲也僅在幾內(nèi)亞灣及其以北有弓鰭魚化石，而非洲西北部的弓鰭魚和南美洲東部的弓鰭魚恰好是一個(gè)亞科，而這個(gè)亞科也僅在這些地方有發(fā)現(xiàn)，加之弓鰭魚是內(nèi)陸淡水魚類，正好就證明了在這類弓鰭魚生活的早白堊世時(shí)期，當(dāng)時(shí)的非洲和南美洲還是連在一起的。同樣還有一個(gè)亞科僅分布于北美洲西部和地中海沿岸，正好也證明了在早白堊世北美洲和歐洲并沒(méi)有遠(yuǎn)隔重洋。

弓鰭魚及其化石的全球分布（仿Lance等1998），（其中五星是指化石分布，圓形是指現(xiàn)生種分布）

早白堊的弓鰭魚科兩亞科全球分布（仿Lance等1998）

弓鰭魚亞科雖說(shuō)只有一個(gè)現(xiàn)生種，但是有將近50個(gè)化石種，可謂一個(gè)大家庭，主要繁盛于早白堊世。現(xiàn)生弓鰭魚雖只有一個(gè)種，但是其種內(nèi)的個(gè)體差異較大。拿眶后骨來(lái)說(shuō)，可以有1至3的變化，此外頂骨愈合、額骨愈合、頂骨和膜質(zhì)翼耳骨愈合的差異更是屢見(jiàn)不鮮。

在生命進(jìn)化的歷史長(zhǎng)河中，有的種屬雖滅絕了，但留下了遺體或遺跡讓我們?nèi)ヌ骄?；而更多的種屬只是曇花一現(xiàn)，就消逝在了地質(zhì)變遷中。我們應(yīng)該很慶幸還有弓鰭魚等活化石留到今天，讓我們更容易地?fù)渥紧~類演化歷程中關(guān)鍵的特征，從而領(lǐng)悟生物進(jìn)化的奧秘。■