空心蓮子草無(wú)性繁殖體的大小及數(shù)量對(duì)其建群效應(yīng)的影響

陳中義，江紅英 (長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025)

空心蓮子草無(wú)性繁殖體的大小及數(shù)量對(duì)其建群效應(yīng)的影響

陳中義，江紅英 (長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025)

分別研究了不同大小的空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.)地下莖片段(帶1個(gè)節(jié)長(zhǎng)度2 cm、帶2個(gè)節(jié)長(zhǎng)度4 cm、帶3個(gè)節(jié)長(zhǎng)度6 cm)和肉質(zhì)根片段(長(zhǎng)度為0.2 cm、1 cm、3 cm、5 cm、7 cm)在不同埋植密度(1根/盆、3根/盆、5根/盆、7根/盆、9根/盆)下的萌芽和幼苗生長(zhǎng)。結(jié)果表明，隨空心蓮子草無(wú)性繁殖體(地下莖和肉質(zhì)根)片段引入數(shù)量增加，每盆片段的萌芽數(shù)、幼苗的分枝莖節(jié)數(shù)以及植株的生物量顯著增加；除0.2 cm長(zhǎng)的肉質(zhì)根基本不能萌發(fā)外，隨著無(wú)性繁殖體片段大小的增加，每盆片段的萌芽數(shù)和植株生物量顯著增加；無(wú)性繁殖體片段的大小和數(shù)量交互作用對(duì)萌芽數(shù)和生物量具有顯著的影響，對(duì)分枝莖節(jié)數(shù)無(wú)顯著影響。這表明空心蓮子草無(wú)性繁殖體片段越大、引入數(shù)量越多，其種群建立越易成功，入侵的風(fēng)險(xiǎn)就越大。

空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.)；無(wú)性繁殖體壓力；種群定居；入侵

生物入侵是一種多步驟的有序過(guò)程，包括傳播、引入、定居和擴(kuò)散。在這一過(guò)程中，外來(lái)物種的成功定居及種群建立具有至關(guān)重要的作用。近年來(lái)，在探討外來(lái)種定居與其入侵之間的關(guān)系時(shí)，提出了繁殖體壓力的新機(jī)制。繁殖體壓力所包含的內(nèi)容很豐富，不同的研究者從各種角度給出了定義[1～4]，但其基本含義應(yīng)該包含繁殖體一次引入的數(shù)量、繁殖體引入的頻率、繁殖體的質(zhì)量[5]，其本質(zhì)是揭示生物入侵潛力大小。繁殖體壓力越大，生物入侵的潛力就越大，成功入侵的可能性就越大。

空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.)是惡性外來(lái)入侵植物，在我國(guó)分布廣泛，已造成嚴(yán)重的生態(tài)影響和經(jīng)濟(jì)損失[6]。現(xiàn)有研究表明，空心蓮子草發(fā)達(dá)的無(wú)性繁殖能力、對(duì)環(huán)境因子的高度適應(yīng)性、較強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)能力與其成功入侵密切有關(guān)[7～9]。在我國(guó)，空心蓮子草有性生殖通常失效，種群的遺傳多樣性低，遺傳上比較一致[10,11]；其無(wú)性繁殖體，如地上匍匐莖片段、地下莖片段、地下宿根均能在一定條件下產(chǎn)生萌芽，通過(guò)克隆生長(zhǎng)建立新的無(wú)性系種群，成為成功入侵的基礎(chǔ)。在生產(chǎn)上，農(nóng)業(yè)的翻耕和機(jī)械防除，常造成空心蓮子草無(wú)性繁殖體片段化，產(chǎn)生各種大小、數(shù)量的無(wú)性繁殖體片段?？紤]到生產(chǎn)上的實(shí)際，結(jié)合繁殖體壓力的概念，研究空心蓮子草無(wú)性繁殖體建立種群的能力對(duì)于理解其入侵機(jī)制以及防除控制具有意義。

本研究通過(guò)人工設(shè)置不同大小和數(shù)量的空心蓮子草無(wú)性繁殖體片段作為繁殖材料，探討繁殖體壓力中大小和數(shù)量在空心蓮子草入侵早期階段的影響。

1 材料與方法

2006年7月12日，在長(zhǎng)江大學(xué)西校區(qū)周?chē)牡厣贤谌】招纳徸硬莓?dāng)年生地下莖，選擇粗細(xì)基本均勻一致的地下莖，用剪刀分別截成帶1個(gè)節(jié)長(zhǎng)2 cm、帶2個(gè)節(jié)長(zhǎng)4 cm、帶3個(gè)節(jié)長(zhǎng)6 cm的片段，這些不同節(jié)數(shù)和長(zhǎng)度的地下莖片段代表了繁殖體的不同大小。地下莖片段在陰涼地方放置12 h后，將其埋植在口徑35 cm高20 cm的帶土塑料盆中，不同大小的地下莖片段分別按每盆1根、3根、5根、7根、9根的密度埋植，片段平臥，每盆內(nèi)片段之間保持適當(dāng)距離。覆土厚約2 cm，每處理重復(fù)7次，總計(jì)處理數(shù)為3×5×7=105(盆)。塑料盆底部預(yù)留有排水小孔，土壤為花卉栽培土。所有塑料盆編號(hào)后隨機(jī)擺放在長(zhǎng)江大學(xué)園藝植物資源圃內(nèi)露地上。

2006年7月12日，挖取空心蓮子草的宿根，選擇直徑0.3～0.4 cm的宿根，用剪刀分別剪成長(zhǎng)度為0.2 cm、1 cm、3 cm、5 cm、7 cm的片段，保證每段帶有芽眼，不同長(zhǎng)度的宿根片段代表了繁殖體的不同大小。將不同大小的宿根片段分別按每盆1根、3根、5根、7根、9根的密度埋植在帶土塑料盆中，每處理重復(fù)7次，總計(jì)處理數(shù)為5×5×7=175(盆)。塑料盆的大小、土壤、片段埋植方法及埋藏深度、塑料盆的擺放均同上述不同大小和數(shù)量地下莖片段實(shí)驗(yàn)一致。

試驗(yàn)期間，注意澆水保持土壤濕潤(rùn)，及時(shí)除雜草。每1周隨機(jī)移動(dòng)1次塑料盆的擺放位置。

2008年8月17日，觀察到萌芽趨于穩(wěn)定，不再產(chǎn)生新的萌芽，實(shí)驗(yàn)結(jié)束。將各盆內(nèi)的土倒出，小心將空心蓮子草取出，分別計(jì)數(shù)每盆地下莖的節(jié)處或者肉質(zhì)根的芽眼處產(chǎn)生的萌芽(以2片及以上的葉為準(zhǔn))；用分枝莖節(jié)數(shù)來(lái)反映空心蓮子草幼苗的分枝狀況，計(jì)數(shù)每盆的總分枝莖節(jié)數(shù)；洗凈泥土，剪掉實(shí)驗(yàn)開(kāi)始的地下莖或者宿根，將植株的剩余部分在烘箱中烘至恒重(80 ℃，24 h)，在精度為0.01 g的電子天平上稱重，獲得每盆空心蓮子草的總生物量(干重)。用二維方差分析來(lái)檢驗(yàn)萌芽數(shù)、分枝莖節(jié)數(shù)以及總生物量在處理間的差異顯著性，多重比較用LSD法。用SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。

2 結(jié)果與分析

2. 1 地下莖片段大小和數(shù)量對(duì)萌芽數(shù)、分枝莖節(jié)數(shù)和總生物量的影響

二維方差分析表明，不同大小的地下莖片段(帶1節(jié)長(zhǎng)2 cm、帶2節(jié)長(zhǎng)4 cm、帶3節(jié)長(zhǎng)6 cm)對(duì)每盆的萌芽數(shù)、分枝莖節(jié)數(shù)和總生物量具有極顯著的影響，隨著地下莖片段大小(長(zhǎng)度及節(jié)數(shù))的增加，地下莖的萌芽數(shù)和植株的生物量極顯著增加；1節(jié)地下莖片段萌生幼苗的分枝莖節(jié)數(shù)比2節(jié)和3節(jié)地下莖片段萌生幼苗的分枝莖節(jié)數(shù)要顯著降低(圖1)。不同數(shù)量的地下莖片段(1根/盆、3根/盆、5根/盆、7根/盆、9根/盆)對(duì)每盆的萌芽數(shù)、分枝莖節(jié)數(shù)和總生物量具有極顯著的影響，隨著地下莖片段埋植的密度增加，地下莖的萌芽數(shù)、幼苗的分枝莖節(jié)數(shù)以及植株的生物量極顯著增加(圖2)。地下莖片段的大小和片段數(shù)量之間的交互作用對(duì)地下莖的萌芽數(shù)具有顯著的影響，對(duì)分枝莖節(jié)數(shù)無(wú)顯著影響，對(duì)總生物量具有極顯著的影響。

圖1 地下莖片段大小對(duì)空心蓮子草萌芽數(shù)、分枝莖節(jié)數(shù)以及總生物量影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Figure 1 Effects of stem fragment length on the spout,branching node and biomass of alligator weed(±SE)

圖2 地下莖片段數(shù)量對(duì)空心蓮子草萌芽數(shù)、分枝莖節(jié)數(shù)以及總生物量影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Figure 2 Effects of stem fragment number on the sprout,branching node and biomass of alligator weed(±SE)

2. 2 肉質(zhì)根片段大小和數(shù)量對(duì)萌芽數(shù)、分枝莖節(jié)數(shù)和總生物量的影響

長(zhǎng)0.2 cm的肉質(zhì)根片段在絕大部分處理中均不產(chǎn)生萌芽，35盆中僅有4盆出現(xiàn)個(gè)別萌芽，說(shuō)明過(guò)于短小的肉質(zhì)根片段基本不能產(chǎn)生萌芽。二維方差分析表明，不同大小(長(zhǎng)度)的肉質(zhì)根片段(1 cm、3 cm、5 cm、7 cm)對(duì)每盆的萌芽數(shù)和總生物量具有極顯著的影響，對(duì)分枝莖節(jié)數(shù)沒(méi)有顯著的影響。隨著肉質(zhì)根片段大小的增加，肉質(zhì)根的萌芽數(shù)以及植株的生物量顯著增加(圖3)。不同數(shù)量的肉質(zhì)根片段(1根/盆、3根/盆、5根/盆、7根/盆、9根/盆)對(duì)每盆的萌芽數(shù)、分枝莖節(jié)數(shù)和總生物量具有極顯著的影響，隨著肉質(zhì)根片段埋植的密度增加，肉質(zhì)根的萌芽數(shù)以及植株的生物量顯著增加，而分枝莖節(jié)數(shù)呈現(xiàn)出先升后降的變化(圖4)。肉質(zhì)根片段的大小和片段數(shù)量之間的交互作用對(duì)肉質(zhì)根的萌芽數(shù)、總生物量具有極顯著的影響，對(duì)分枝莖節(jié)數(shù)沒(méi)有顯著的影響。

圖3 肉質(zhì)根片段大小對(duì)空心蓮子草萌芽數(shù)和總生物量影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Figure 3 Effects of root fragment length on the sprout and biomass of alligator weed(±SE)

圖4 肉質(zhì)根片段數(shù)量對(duì)空心蓮子草萌芽數(shù)、分枝莖節(jié)數(shù)以及總生物量影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Figure 4 Effects of root fragment number on the sprout,branching node and biomass of alligator weed(±SE)

3 討論

對(duì)于外來(lái)入侵植物空心蓮子草而言，無(wú)性繁殖對(duì)于其種群建立和擴(kuò)散具有決定性的意義。研究結(jié)果表明，空心蓮子草的地下莖或者肉質(zhì)根片段在數(shù)量上的增加都給其自身克隆繁殖增加了機(jī)會(huì)，說(shuō)明引入空心蓮子草無(wú)性繁殖體片段數(shù)量決定其入侵風(fēng)險(xiǎn)的大小，引入數(shù)量越多，入侵風(fēng)險(xiǎn)越大。

付文竹等[12]指出在不考慮其他因素的前提下，空心蓮子草地下莖段的節(jié)數(shù)越多，從節(jié)部產(chǎn)生芽的機(jī)會(huì)越大；莖段越大(節(jié)數(shù)越多)其克隆繁殖所產(chǎn)生的無(wú)性系小株具有更強(qiáng)的資源利用能力和競(jìng)爭(zhēng)能力，同時(shí)也具有較強(qiáng)的進(jìn)行潛在克隆繁殖的能力，從而也具有更強(qiáng)的入侵風(fēng)險(xiǎn)。劉春花[13]認(rèn)為空心蓮子草肉質(zhì)根的萌芽能力與其片段的大小成正比，因?yàn)樵酱蟮娜赓|(zhì)根片段儲(chǔ)存的碳水化合物越多，故其萌生芽的能力越強(qiáng)，馬淼對(duì)加拿大一枝黃花的試驗(yàn)結(jié)果也支持這一觀點(diǎn)[14]。本研究結(jié)果也表明空心蓮子草無(wú)性繁殖體片段在大小上的變化也顯著影響著其克隆繁殖，基本的變化規(guī)律是隨著地下莖或者肉質(zhì)根片段大小的增加，總萌芽數(shù)和生物量顯著增加。

不同大小、數(shù)量的空心蓮子草無(wú)性繁殖體構(gòu)成了其不同大小的繁殖體壓力，就單個(gè)因素來(lái)看，無(wú)性繁殖體越大，如含有較多的節(jié)或者長(zhǎng)度大，則繁殖體壓力越大；反之，當(dāng)片段長(zhǎng)度很小時(shí)，如0.2 cm，肉質(zhì)根片段即使含有芽眼，也基本不能萌發(fā)，這說(shuō)明其繁殖體壓力極??；無(wú)性繁殖體一次引入的數(shù)量越多，則繁殖體壓力也越大。增大的繁殖體壓力有利于空心蓮子草成功入侵。這些結(jié)果應(yīng)用在空心蓮子草的防除和控制上具有一定指導(dǎo)意義。

空心蓮子草地下莖片段或者肉質(zhì)根片段的大小和數(shù)量交互作用對(duì)空心蓮子草的萌芽數(shù)和總生物量具有顯著影響，對(duì)分枝莖節(jié)數(shù)沒(méi)有顯著的影響。仔細(xì)研究這種交互作用，對(duì)于深入理解綜合考慮繁殖體大小和數(shù)量?jī)蓚€(gè)方面的綜合效應(yīng)可能更有意義。例如，1個(gè)節(jié)的地下莖片段，當(dāng)埋植密度為9根/盆時(shí)，其總萌芽數(shù)為7.00±1.414；具有3個(gè)節(jié)的地下莖片段，當(dāng)埋植密度為1根/盆時(shí)，其總萌芽數(shù)為3.29±1.799，其兩因素的組合水平不同，對(duì)地下莖片段的萌芽數(shù)具有顯著不同的影響。肉質(zhì)根片段由于相同片段長(zhǎng)度下，每片段的芽眼數(shù)可能存在差異，因此在考慮其片段大小和數(shù)量組合對(duì)總萌芽數(shù)的影響要更加復(fù)雜?？傊褵o(wú)性繁殖體的大小和數(shù)量綜合考慮時(shí)，確定繁殖體壓力的大小會(huì)變得復(fù)雜，將來(lái)如果把相同長(zhǎng)度的地下莖或者肉質(zhì)根片段進(jìn)行不同程度的片斷化處理，產(chǎn)生不同大小和數(shù)量的無(wú)性繁殖體片段，對(duì)于研究片斷化程度(大小和數(shù)量綜合效應(yīng))對(duì)繁殖體壓力的影響可能具有較大的意義。

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2008-08-10

湖北省教育廳資助項(xiàng)目(Z200512002)；長(zhǎng)江大學(xué)優(yōu)秀中青年科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)資助計(jì)劃項(xiàng)目

陳中義(1965-)，男，湖北蘄春人，理學(xué)博士，教授，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué).

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2009.01.020

Q948.1

A

1673-1409(2009)01-S072-04