一生相伴

彭艷瓊　楊大榮

榕樹和傳粉榕小蜂是世界上目前所知互惠共生關系最為密切的一類生物，它與絲蘭和絲蘭蛾、螞蟻和金合歡被認為是地球上最典型的3類協同進化關系最為密切的生物，而榕樹和榕小蜂又比后兩類協同進化關系更為密切，已經發(fā)展到—對一的高度協同進化程度，即一種榕樹只允許一種榕小蜂傳花授粉，—種榕小蜂也僅只為一種榕樹傳花授粉。罕見有例外。這樣高度的協同進化也意味著一種物種的消失，面臨著另外一種物種也同時滅亡的危機。

“無花而實”是植物界榕樹植物唯一具有的特征。全世界有榕樹約750種，它們的花序均為隱頭花序，雌雄花著生在甕型的果腔內壁上，外觀上看不到花，而是一個果，也稱榕果。這種“無花而實”的現象最貼切的莫過于我們身邊的無花果。許多人認識無花果，也品嘗過無花果，但并不知無花果里有一個充滿生機的世界。剖開榕果，很容易發(fā)現榕果腔內有無數的花朵，少者200～300朵，多著達3萬多朵。它們整齊排列在果腔的內壁上，而且花的顏色從花被片、子房、花柱和柱頭的顏色和結構上看都各不相同(圖1)?？梢?，無花果不但有花，而且花的形態(tài)和顏色豐富多樣。

由于隱頭花序是～個相對封閉的結構，只有位于果頂部層層疊疊的苞片與外界相通，因此風雨不能為其傳粉，只有2～3毫米大小的榕小蜂能通過頂生苞片進入果腔傳粉。

榕樹與其傳粉榕小蜂主要是通過化學信息聯系。在榕樹雌花期(雌花開放時期)，雌花釋放出一種特殊的花香味，傳粉榕小蜂借助特殊的氣味找到榕果后，便著陸果表面，尋找進入果腔的苞片通道。一旦第一塊苞片口被找到，并有所松啟時，榕小蜂便用觸角柄節(jié)末端的一勾狀物進行定位，并撬開第一塊苞片，隨后頭部、胸部和腹部沿著第一苞片日裂縫進入苞片(圖2)。進入果腔的傳粉榕小蜂通常是缺翅、斷觸角的，它們傳粉后再也不能離開這個果。為了回報傳粉榕小蜂，榕果提供部分花柱較短的雌花子房讓傳粉榕小蜂產卵繁殖后代。榕樹與其傳粉榕小蜂在繁殖上互相依賴，這種互惠共生的關系早在白堊紀時期就已建立，長期協同進化至今，已發(fā)展到高度專一、互不可缺的階段，被認為是動植物界協同進化歷史最悠久、關系最密切的共生伙伴。

榕樹和傳粉榕小蜂在長期協同進化的過程中，雙方為了互相適應，兩者在形態(tài)結構上已出現了許多適應性特化。如：榕果雌蕊進化出了長柱花和短柱花，短柱花的花柱長度與榕小蜂的產卵器長短相匹配，于是榕小蜂就選擇在短柱花的子房里產卵，長柱花主要接受花粉生產種子。榕樹和傳粉榕小蜂在物候和生活周期上保持高度一致。榕樹一年常結果幾次，有些種類榕果花期樹間同步，而樹內異步；另一些則榕果花期樹肉同步，樹間異步。榕樹不但繁衍了自己的后代，還總能讓榕小蜂的繁殖代代相連。榕樹的花粉依賴于在其果內發(fā)育的傳粉榕小蜂的雌成蟲進行傳播，相應地，榕樹雄花成熟與榕小蜂成蟲羽化相當同步。榕樹做出許多適應性的改變，傳粉榕小蜂也相應地跟著改變。為了能夠進入榕果，傳粉榕小蜂的觸第三節(jié)的末端演化出一倒勾，有利于定位并撬開苞片入口，而前口式、鏟狀的頭型，以及顏面呈鰓片狀的齒和片有足于傳粉榕小蜂通過頂生苞片。而為了有效地為榕樹傳粉，傳粉榕小蜂演化出積極傳粉的行為和結構。傳粉榕小蜂利用前足基節(jié)上的花粉刷把花粉收集到位于胸部腹面的花粉筐里，攜帶到雌花期的榕果里，又積極用花粉刷把花粉從花粉筐里取出，并散布在雌花柱頭上。這種積極傳粉的模式在自然界是很少見的，但在榕樹及其傳粉榕小蜂系統中卻非常普遍。

榕樹具有雌雄同株和雌雄異株兩種繁殖系統。雌雄同株的榕樹，隱頭花序內壁著生雄花和雌花，其中雌花的花柱有長短之分。雌花期進到榕果里的榕小蜂既傳粉，又產卵。一般長花柱的雌花接受花粉，受精后發(fā)育成種子；而短花柱的雌花，其花柱長度與傳粉榕小蜂的產卵器長度相匹配，因此榕小蜂就通過花柱產卵到子房里，被產卵后的子房迅速膨大呈蟲癭，也稱癭花。被傳粉和產卵后的榕果進入種子和榕小蜂發(fā)育的間花期，根據季節(jié)的不同，間花期的長短有所不同，在炎熱的夏季最短，約1個月；而在寒冷的冬季則超過2個月。經過問花期，榕小蜂將完成發(fā)育，雄花和種子也趨于成熟。當雄花開放時。榕果的發(fā)育就進入雄花期，通常1～2天，這時榕小蜂無翅的雄蜂先從癭花里出來，進入果腔，尋找仍在癭花里的雌蜂交配，完成交配的雌蜂擴大癭花壁上的交配孔，從癭花里爬出來進入果腔采集花粉，攜帶花粉的雌蜂就沿著雄蜂在果壁上開鑿的外出蜂孔(通常在頂生苞片處)離開榕果，飛去尋找其它雌花正開放的同類榕樹，開始下一個生活循環(huán)。出蜂后的榕果進入了衰老的花后期，該期癭花和雄花衰敗變黑，榕小蜂的雄蜂死于果腔內，或是爬出果外者被螞蟻取食或掉落；種子完全成熟，果皮、果肉顏色變紅，有利于吸引食果類動物取食、傳播種子。

為了更為有效地繁殖榕樹種子和傳粉榕小蜂，榕樹由較為原始的雌雄同株類型演化出雌雄異株的類型。雌雄異株的榕樹繁殖功能分化，雌株專門用來繁殖種子，雄株則只繁殖榕小蜂后代。由于雌雄樹不同的繁殖功能讓他們的榕果也經歷著不同的命運。剛結的榕果看不出任何差異，雌花期傳粉榕小蜂進入榕果，榕果的繁殖命運從此轉變。在雌果內，雌花花柱較長，接受到榕小蜂帶來的花粉，受精后發(fā)育成種子；在雄果內的雌花花柱較短，與傳粉榕小蜂的產卵器長度剛好匹配，傳粉榕小蜂就把卵產進子房中，后代依賴胚乳為食，在子房內發(fā)育。短暫的雌花期后，榕果發(fā)育進入間花期，種子在雌果內發(fā)育，而榕小蜂和雄花在雄果里發(fā)育。在間花期，不論榕果的外觀形態(tài)和內部結構都發(fā)生了很大變化，雌果主要是果形大小和內部種子發(fā)育成熟程度的變化，間花期一過就直接進入成熟期，成熟的明顯標志是種子變硬，果皮和果肉顏色變紅，果肉層膨脹，果直徑顯著變大。成熟雌果鮮艷的顏色和香甜的果肉頗受食果類動物的青睞，它們的取食有利于種子傳播。對于雄果，間花期后，還有一個雄花期(I～2天)，這時雄花發(fā)育成熟，榕小蜂也同步發(fā)育到成蟲期，雌蜂在哺育自己的癭花內完成交配，然后進入果腔采集花粉后。通過雄蟲在頂生苞片處開鑿的外出蜂孔，爬出果外，飛去尋找正處于接受期的榕果，開始新的循環(huán)，雄蟲完成交配或開鑿出蜂孔后，就死了。雄花期過后，榕果進入迅速衰老的花后期，雖然果皮和果肉不象雌果那樣變紅，但果肉膨脹，果直徑顯著增大，很快脫落。成熟雄果的果色暗淡、果肉硬、或者含有一些強酸的化學物質，動物通常不吃：它。

正是榕樹和傳粉榕小蜂之間有所得也有所失的合作關系，才使得這對物種在經歷了約9000萬年的協同演化歷程，至今仍然生生不息。