辣椒種質(zhì)親緣關(guān)系的數(shù)量分類(lèi)學(xué)研究

陳學(xué)軍　方　榮　周坤華等

摘 要:基于29個(gè)表型性狀對(duì)辣椒屬(Capsicum)5個(gè)栽培種的60份種質(zhì)進(jìn)行了聚類(lèi)分析,結(jié)果顯示:60份材料兩兩不同種質(zhì)間遺傳距離在1.376~7.321之間,平均為4.112;以遺傳距離4.412為閥值,60份種質(zhì)被分為4大組,即C. annuum+C. chinense組、C. baccatum組、C. frutescens組和C. pubescens組,表明C. annuum與C. chinense親緣關(guān)系最近,而與C. pubescens最遠(yuǎn); C. annuum5個(gè)變種在4.013閥值處分為2組,長(zhǎng)椒(var. longum)、燈籠椒(var. grossum)和櫻桃椒(var. cerasiforme)在同一組。本文還就C. annuum變種的演化進(jìn)行了探討。

關(guān)鍵詞:辣椒屬;遺傳差異;數(shù)量分類(lèi)學(xué);親緣關(guān)系

在辣椒屬(Capsicum)的5個(gè)栽培種中,一年生辣椒(C. annuum)是栽培最廣泛、類(lèi)型最豐富的種,包括長(zhǎng)椒(var. longum)、燈籠椒(var. grossum)、圓錐椒(var. conoides)、櫻桃椒(var. cerasiforme)和簇生椒(var. fascicutatum)5個(gè)變種,我國(guó)栽培辣椒絕大多數(shù)都屬于C. annuum[1]。為探明辣椒屬種間及種內(nèi)遺傳變異,國(guó)內(nèi)外學(xué)者基于形態(tài)學(xué)標(biāo)記[2]、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記[3, 4]、生化標(biāo)記[5, 6])和DNA分子標(biāo)記[1, 7-9]對(duì)辣椒屬系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行了大量研究,但基于表型數(shù)據(jù)的數(shù)量分類(lèi)學(xué)研究卻少有報(bào)道。為此,本文應(yīng)用數(shù)量分類(lèi)學(xué)方法,對(duì)辣椒屬5個(gè)栽培種的60份不同類(lèi)型材料進(jìn)行了親緣關(guān)系分析,旨在為辣椒種質(zhì)資源的有效利用和雜交品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1供試材料

在辣椒屬5個(gè)栽培種中,選取有代表性的材料共60份。其中C. annuum種質(zhì)51份,分屬于5個(gè)變種。C. chinense和 C. frutescens種質(zhì)各2份,包括1份中國(guó)海南C. frutescens種質(zhì)。其他2個(gè)種(C. baccatum和C. pubescens)各1份,種間材料(C. annuum×C. chinense)3份。材料編號(hào)、名稱(chēng)、來(lái)源及種類(lèi)列于表1。試驗(yàn)在江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所試驗(yàn)園進(jìn)行,上述材料2008年3月2日大棚播種育苗,4月20日大棚定植。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),重復(fù)3次,每份材料每小區(qū)隨機(jī)選取5株進(jìn)行定株、定時(shí)觀測(cè)記錄,對(duì)于數(shù)量性狀取其平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2表型性狀的選取與編碼處理

根據(jù)5個(gè)栽培種主要性狀的差異,選取29個(gè)有分類(lèi)價(jià)值的性狀進(jìn)行編碼處理,具體參照陳學(xué)軍等的方法進(jìn)行[10](表2)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化使用STD(標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化)命令,采用歐氏(Euclidean)距離系數(shù)計(jì)算遺傳距離,聚類(lèi)方法采用Between-groups linkage法。

2 結(jié)果與分析

2.1遺傳距離

以60份辣椒材料和44個(gè)分解性狀的數(shù)據(jù)為原始矩陣,共獲得1770個(gè)兩兩不同種質(zhì)間的遺傳距離系數(shù),遺傳距離最大者為7.321(種質(zhì)37與41),最小者為1.376(種質(zhì)26與27),平均為4.112;材料26與27均為長(zhǎng)椒(var. longum)中的線椒種質(zhì);41為圓錐椒(var. conoides)種質(zhì),37則為C. pubescens種質(zhì)。

從表3看到,C. annuum 種內(nèi)遺傳距離平均為3.780,而5個(gè)栽培種種間遺傳距離都大于4.870,可見(jiàn)辣椒屬栽培種種間遺傳變異大于C. annuum種內(nèi)遺傳變異。此外,3個(gè)種間雜交組合29、30和31與母本(C. annuum)的遺傳距離平均為3.699,與父本(C. chinense)的遺傳距離平均為3.791,說(shuō)明種間雜種(F1)的基因型界于雙親之間。

2.2聚類(lèi)分析

以4.412的遺傳距離系數(shù)為閾值,所有供試材料被分為4大組群,即C. annuum+C. chinense組、C. baccatum組、C. frutescens組和C. pubescens組。在C. annuum+C. chinense組中,包含所有的51份C. annuum材料、3份C. annuum與C. chinense種間雜種及2份C. chinense種質(zhì),種質(zhì)35和36則構(gòu)成C. frutescens組,種質(zhì)39和37分別聚為C. pubescens組和C. baccatum組(圖1)。

在4.013的遺傳距離系數(shù)處,C. annuum+C. chinense組進(jìn)一步分為5個(gè)亞組,第一亞組由長(zhǎng)椒、燈籠椒和櫻桃椒種質(zhì)組成,在該亞組中,25份長(zhǎng)椒種質(zhì)在3.551的遺傳距離處聚為一類(lèi),但也有3份長(zhǎng)椒種質(zhì)10、11和55在3.309處與燈籠椒、櫻桃椒種質(zhì)聚為一類(lèi),種質(zhì)10果實(shí)牛角形,老熟果黃色,肉厚無(wú)辣味,11和55均為短粗牛角果、肉厚。第二亞組包括C. chinense種質(zhì)34與3個(gè)種間雜種29、30、31。第三亞組有簇生椒種質(zhì)4份和圓錐椒種質(zhì)11份,該亞組種質(zhì)果實(shí)均朝上生長(zhǎng)。第四亞組只有1份C. chinense種質(zhì)32,該材料果實(shí)單生,果面皺縮不平,與種質(zhì)34表型有一定差異。

3 討論

本研究基于29個(gè)表型性狀,利用數(shù)量分類(lèi)學(xué)方法對(duì)辣椒屬5個(gè)栽培種共60份材料進(jìn)行了聚類(lèi)分析,結(jié)果顯示:材料間遺傳距離變幅較大,從1.376~7.321,說(shuō)明辣椒屬5個(gè)栽培種在進(jìn)化過(guò)程中保持了較高的遺傳變異。在5個(gè)栽培種中,C. annuum與C. chinense親緣關(guān)系最近,而與C. pubescens最遠(yuǎn),這與陳學(xué)軍等[1]基于RAPD分子標(biāo)記的聚類(lèi)結(jié)果是一致的。

在供試的51份C. annuum材料中,燈籠椒(var. grossum)種質(zhì)與長(zhǎng)椒(var. longum)、櫻桃椒(var. cerasiforme)首先聚為一類(lèi),而圓錐椒(var. conoides)則與簇生椒(var. fascicutatum)相聚,這說(shuō)明在C. annuum的5個(gè)變種中,燈籠椒種質(zhì)、長(zhǎng)椒和櫻桃椒三者親緣關(guān)系較近,而與圓錐椒和簇生椒親緣關(guān)系稍遠(yuǎn)。核型研究表明,var. conoides和var. longum為2A核型,是較原始的類(lèi)型;而var. cerasiforme和var. grossum是2B核型,是由var. conoides派生出現(xiàn)較晚的變種,并認(rèn)為其進(jìn)化順序?yàn)?var. conoidess → var. cerasiforme → var. grossum [11-14]。辛辣椒通常認(rèn)為是最古老的植物[15],而辣椒果實(shí)簇生對(duì)單生是隱性,因此,基于以上研究結(jié)果,作者認(rèn)為,一年生辣椒5個(gè)變種進(jìn)化順序?yàn)?

var. fascicutatum

↑

ar. conoides→var. longum→var. cerasiforme→var. grossum

中國(guó)海南C. frutescens種質(zhì)在遺傳距離3.372處與美洲C. frutescens種質(zhì)聚為一類(lèi)。該種質(zhì)植株高大、葉闊卵形,花冠綠白色,果實(shí)單生,果頂直立向上,紡錘狀、果長(zhǎng)2.5cm,果徑0.8 cm,果肉厚0.05 cm,果柄長(zhǎng)2.5 cm,單果重0.5g,花萼不明顯,晚熟,味辣,在海南為多年生;但引種至南昌地區(qū)栽培時(shí),表現(xiàn)為一年生,且對(duì)長(zhǎng)日照敏感,在春夏季花而不實(shí),越夏后在10月份才能正常座果,美洲C. frutescens種質(zhì)也有此特性。我國(guó)海南地區(qū)的氣候條件和生態(tài)環(huán)境與中、南美洲類(lèi)似,這可能是這2個(gè)來(lái)源不同的C. frutescens種質(zhì)都對(duì)長(zhǎng)日照敏感的原因。

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