果實(shí)裂果成因與防治方法

王義林　黃其高　朱　博

果實(shí)裂果現(xiàn)象存在于許多果樹和少量蔬菜上,這不僅影響果實(shí)的外觀品質(zhì),也給果農(nóng)、菜農(nóng)帶來很大的經(jīng)濟(jì)損失。蘋果、桃、油桃、櫻桃、玉環(huán)柚、臍橙、錦橙、葡萄、荔枝、番茄等果實(shí)表皮或角質(zhì)層開裂,即出現(xiàn)所謂的裂果,低的裂果率達(dá)到15%~30%,嚴(yán)重時(shí)高達(dá)80%~90%。因此研究果實(shí)裂果的原因以及相應(yīng)的防治措施,對于防止裂果的發(fā)生,提高果實(shí)品質(zhì),從而提高產(chǎn)品的競爭力,具有重要的意義。本文就果實(shí)裂果的原因以及防治方法的研究現(xiàn)狀和進(jìn)展作以評述。

1 影響果實(shí)裂果的因子

1.1砧木與品種特性

砧木與裂果的關(guān)系研究較少,戴哲保[1]等發(fā)現(xiàn)文旦柚用本地年桔做砧木無裂果,以玉橙為砧極少裂果或無裂果,采用朱欒砧有輕度裂果,用酸柚砧則裂果較嚴(yán)重,枳砧裂果最嚴(yán)重。不同砧木的6年生初結(jié)果的玉環(huán)柚,裂果率也不同,以枳砧裂果最嚴(yán)重,裂果率高達(dá)70.6%,其次是酸柚砧為29.3%,裂果率最低是高橙砧,只有5.5%[2]。

有人指出番茄裂果是受兩對主要顯性性狀控制的數(shù)量性狀遺傳[3],據(jù)此推測果實(shí)裂果也是由于其內(nèi)在遺傳機(jī)制控制的。在廣東,糯米糍和桂味荔枝為易裂品種,環(huán)枝和青甜為抗裂品種。同為糯米糍品種,小果荔枝比大果荔枝更易裂果。在山西壺瓶棗最易裂果,其次是黑葉棗,再次是郎棗。臍橙品種,紐賀爾等裂果較輕,朋娜、眉山9號臍橙等裂果較重。枇杷的裂果也與品種有關(guān):大鐘和解放鐘品種最易發(fā)生裂果,其次是白梨和太城四號,而大紅袍幾乎無裂果發(fā)生。同一品種的不同類型裂果易感性也不同。如果果實(shí)裂果受遺傳因素控制,從不易裂果的單株或枝條上取得無性繁殖材料以獲得抗裂單株可能是解決果實(shí)裂果問題根本途徑之一。

1.2果實(shí)特性裂果

1.2.1 果實(shí)形狀與裂果的關(guān)系。果形與裂果關(guān)系密切,這在臍橙上的表現(xiàn)很突出[4]。果實(shí)呈長圓形、長橢圓形的臍橙品種,如紐賀爾、納維林納、森田等的裂果率較低;相反,果形扁圓或高扁圓形的品種,如朋娜、眉山9號臍橙等裂果率較高[5]。玉環(huán)柚也是如此,玉環(huán)柚的果實(shí)有80%是扁圓形,果形指數(shù)在0.75~0.85之間,果實(shí)橫徑最大處在果實(shí)中部以下,中心柱空隙大,無種子,果頂部果皮較薄,極易裂果;長圓形果占20%,果形指數(shù)大于或等于1,果實(shí)橫徑最大處在果實(shí)中部,中心柱實(shí),有種子,少見裂果或不裂果[6]。在櫻桃上,果實(shí)越小,越接近球形,越不容易裂果,這就是所謂的“外殼理論”。

1.2.2果皮組織結(jié)構(gòu)與裂果。果皮組織結(jié)構(gòu)與裂果的關(guān)系密切。如番茄[6]、甜橙[7]抗裂品種及易裂品種果皮結(jié)構(gòu)之間存在明顯差異。李建國等[8]報(bào)道,在電鏡觀察下比較荔枝正常果與裂果果皮表面結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),正常果果皮裂紋窄而淺,組織連接緊密有序,而易裂果果皮裂紋寬而深,且裂紋組織排列紊亂。田間觀察表明,荔枝裂果部位常發(fā)生在果實(shí)向陽面的縫合線處和裂紋之間。因此可以認(rèn)為縫合線和裂紋是果皮抗裂的薄弱處,此處細(xì)胞結(jié)構(gòu)可能極易受到環(huán)境脅迫因子的影響而發(fā)生損傷,這種損傷發(fā)生在果實(shí)開裂之前,在較大程度上降低了果皮的應(yīng)變力。王惠聰[9]的研究表明荔枝中果皮海綿組織是裂果的敏感部位,裂果的發(fā)生始于中果皮的海綿組織。

1.3營養(yǎng)平衡與裂果的關(guān)系

植物生長是營養(yǎng)供應(yīng)和平衡變數(shù)的函數(shù),而植物體內(nèi)元素的濃度及其作用相互依賴,因而從營養(yǎng)平衡角度去研究果實(shí)裂果有很大的現(xiàn)實(shí)意義。自1973年Foster報(bào)道采前5~6周噴施波爾多液可以減少甜櫻桃裂果以來,人們對礦質(zhì)元素與裂果的關(guān)系研究方興未艾。在晚熟桃上,P、Zn、B和Mn元素的缺乏是造成裂果的原因[10]。Erickon[11]報(bào)道臍橙裂果果皮中,N和P含量比正常果高。一般認(rèn)為氮肥和磷肥過量施用導(dǎo)致果皮變薄,從而增加裂果率。秦煊楠[12]認(rèn)為單純的鈣水平與錦橙裂果無明顯的關(guān)系,有效硼濃度與裂果的關(guān)系也不一致,但Ca/B比值與裂果呈顯著相關(guān);K/Ca, K/Mg,K/Ca+Mg 比值和裂果率呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)和高度線性回歸關(guān)系。對于Zn、Mg、Mn等元素對裂果機(jī)制的效用還有待于進(jìn)一步研究。因此,作者認(rèn)為從某一種礦質(zhì)元素的生理效應(yīng)方面去研究果實(shí)裂果與礦質(zhì)元素的關(guān)系的做法不是很科學(xué),必須綜合考慮礦質(zhì)營養(yǎng)的平衡角度去加以研究。

1.4果實(shí)內(nèi)含物與裂果

果實(shí)內(nèi)含物包括果實(shí)的存儲物質(zhì),結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生理活性物質(zhì),對這些物質(zhì)研究最多的是碳水化合物,如糖含量和果膠物質(zhì)的變化。高飛飛等[13]認(rèn)為紅江橙在成熟過程中,一方面果肉汁液含糖量提高,滲透勢下降,容易急速吸水而增加內(nèi)部應(yīng)力;另一方面成熟期果皮組織的原果膠水解和溶解為果膠,胞間層內(nèi)的果膠鈣也在減少,使果皮應(yīng)變力隨成熟而逐漸下降,從而裂果率不斷遞增。Bower等[14]指出伏令夏橙和臍橙裂果或果皮皺縮都與果皮中的果膠及果膠甲脂酶顯著相關(guān)。一般認(rèn)為果膠起連接相鄰細(xì)胞的作用,果實(shí)成熟或近成熟時(shí)果膠即水解,細(xì)胞分離,果實(shí)變軟,因而裂果大量發(fā)生。柑桔果實(shí)的裂果部位常發(fā)生在含糖量高的頂部[4]。棗果實(shí)隨著可溶性糖含量增加,裂果敏感性也增加[15]。X.M,Huang在不比較兩種裂果易感性不同荔枝品種時(shí)發(fā)現(xiàn),成熟時(shí)易裂品種中細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)性物質(zhì),如纖維素、半纖維素、不溶性果膠的含量相應(yīng)地比抗裂品種高[16],這種結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的高含量提高了果皮的機(jī)械強(qiáng)度,從而減少了裂果。

1.5 內(nèi)源激素與裂果的關(guān)系

有關(guān)內(nèi)源激素與裂果關(guān)系方面的研究比較少。邱燕萍等[17]以易裂荔枝品種糯米糍為材料,研究了果實(shí)發(fā)育前期(即果皮發(fā)育期)裂果與正常果、裂果多與裂果少的品種植株果實(shí)內(nèi)源激素的變化,結(jié)果表明,在果實(shí)發(fā)育前期果皮中的CTK、IAA含量較高,說明了果實(shí)發(fā)育前期主要以細(xì)胞分裂、加厚為主。比較裂果多與裂果少植株的正常果實(shí),裂果多的樹生長促進(jìn)物質(zhì)(IAA+GAs+CTK)含量較高,果肉尤其如此。初步認(rèn)為裂果與內(nèi)源激素變化密切相關(guān),裂果可能由于果肉促進(jìn)生長的激素劇增,促使果肉生長,或是其激素比例分配不均衡,使果實(shí)異常生長。陸軍等[18]認(rèn)為引起裂果的根本原因是否與果實(shí)各個(gè)部位內(nèi)源激素含量的不平衡有關(guān),還有待于進(jìn)一步探討。

1.6環(huán)境因子與裂果

1.6.1 水分與裂果的關(guān)系。果實(shí)生長發(fā)育受到果實(shí)含水量的影響,而果實(shí)含水量又受到土壤水分和空氣濕度的雙重調(diào)節(jié)。李建國等[8]認(rèn)為經(jīng)控水處理的荔枝樹所結(jié)果實(shí)裂果率一般大于對照,果實(shí)吸水可能是導(dǎo)致裂果的原因之一。

大氣水蒸氣壓虧(VPD)劇減可導(dǎo)致葉片蒸騰減弱,從而有利于果實(shí)最大量地獲取水分。隨著果實(shí)成熟,同化物在果實(shí)內(nèi)迅速積累導(dǎo)致果實(shí)滲透勢明顯下降,引起果內(nèi)膨壓的上升,以上二者是果實(shí)吸水的雙重動力,而果實(shí)呼吸作用的躍升則為主動的代謝吸水提供了充足的能量[38]。

土壤水分是影響裂果的重要因素。發(fā)育期內(nèi),水分脅迫使柑桔類果實(shí)果皮及海綿組織細(xì)胞的發(fā)育受到抑制或停止生長,細(xì)胞壁加厚細(xì)胞變形,細(xì)胞間隙疏松,細(xì)胞彈性變?nèi)?。海綿組織的各個(gè)部分便會產(chǎn)生因細(xì)胞間的脫離引起龜裂,而果肉組織保持原有的生長,結(jié)果造成果皮和果肉組織生長的不一致。一旦遇雨或大量灌水,果皮生長速率跟不上果肉組織生長速率,從而導(dǎo)致裂果[10,15]。Peet[19]在番茄上研究指出保持恒定的土壤水分有利于鈣營養(yǎng)的吸收,從而改善果皮的結(jié)構(gòu)而達(dá)到減輕果實(shí)的裂果。而Gourdey等認(rèn)為蘋果和甜櫻桃的裂果是因?yàn)橥寥浪诛@著增加,導(dǎo)致果肉細(xì)胞急劇膨大所致[10]。

總之,導(dǎo)致裂果的主要因素是果實(shí)發(fā)育前期土壤干旱及后期土壤含水量的急劇增加,空氣濕度大,使蒸騰作用下降,果肉迅速生長并大量吸水從而引起果實(shí)裂果。Ysmsmoto認(rèn)為柑桔葉片蒸騰減弱一方面使果實(shí)水分外流驟減,另一方面使樹體其它部分的水分更多的流入果實(shí),特別是根壓使大量的水突然進(jìn)入果實(shí)組織使細(xì)胞膨壓增加,內(nèi)部生長應(yīng)力增大,導(dǎo)致裂果。臍橙裂果的部分原因也歸于此[2]。因此,果實(shí)發(fā)育期內(nèi)進(jìn)行水分調(diào)控可使玉環(huán)柚裂果率得到較大幅度的下降[21]。

1.6.2氣象因子與裂果。大氣水蒸氣壓虧(VPD)是溫度和相對濕度的綜合指數(shù),VPD值低時(shí),蒸騰減弱。許多資料報(bào)道VPD與裂果的發(fā)生密切相關(guān)。李建國等[8]指出,當(dāng)VPD急劇下降,荔枝的裂果率急劇上升,與葉片蒸騰受抑制導(dǎo)致水分大量涌入果實(shí)有關(guān),這與高飛飛等在研究紅江橙裂果原因的實(shí)驗(yàn)結(jié)果是一致的[13]。Bohlman[22]認(rèn)為,隨著蘋果、桃和櫻桃果皮溫度的升高,裂果率有上升的趨勢。陽面的蘋果裂果率高,陰面較低,這可能陽面角質(zhì)層較厚,缺乏彈性有關(guān)。

2 裂果的防治方法

2.1砧木與品種的選擇

嫁接時(shí)選擇適當(dāng)?shù)恼枘緦麑?shí)防裂有一定的效果,但現(xiàn)實(shí)操作中,一些優(yōu)良的品種由于親和力差等原因,往往很難找到這種能夠抗裂的砧木,而且抗裂砧木的選擇費(fèi)時(shí)較長。品種改良是解決一些優(yōu)良品種或有特色品種果實(shí)裂果問題的根本途徑。生物技術(shù)的發(fā)展與應(yīng)用為防止裂果提供了廣闊的前景,通過生物工程技術(shù),找到某種抗裂基因,再通過基因遺傳轉(zhuǎn)化和細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù),培育出新的抗裂優(yōu)良品種。

2.2改善樹體的礦質(zhì)營養(yǎng)

平衡施肥,調(diào)整N、P、K施用比例,維持果實(shí)內(nèi)Ca、B、K等元素的平衡,特別注意鈣肥的施用。葉面噴施鈣肥可減輕多種果實(shí)的裂果。李建國等[23]認(rèn)為噴施含鈣鹽的防裂素后,既顯著提高了荔枝葉片和果皮中鈣水平,也顯著降低了荔枝采前裂果率。鈣處理也能減少紅江橙裂果[24]。鈣元素在臍橙 [25] 、香蕉[26]、桃[27] 、朱砂李[28]、甜櫻桃[30]、蘋果[10]上的應(yīng)用也表現(xiàn)出一定的防裂效果。施用適量的鉀肥對防止果實(shí)開裂也有相關(guān)的報(bào)道[29, 31],但是必須注意施用時(shí)期。荔枝硬核期施0.4%的硼肥和0.5%~1.5%的硫酸鋅能減輕裂果。Rymer蘋果葉面噴布0.3%的硼酸可以明顯降低裂果[10]。

2.3 及時(shí)灌溉,均衡供水

果實(shí)發(fā)育前期缺水和采前的暴雨、連綿雨都會造成果實(shí)裂果。因此,必須注重前期適時(shí)適量灌水,后期防止因果實(shí)吸水而引起的果實(shí)迅猛生長,使果肉與果皮生長協(xié)調(diào)而防止裂果[21]。

2.4應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑

盡管內(nèi)源激素與裂果的關(guān)系仍不清楚,但許多研究者在應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑防止裂果方面已經(jīng)做過許多有益的探索。GA3能減輕果實(shí)的裂果有過許多報(bào)道[4,17,18]。采前2個(gè)月噴布B9可使'大珊瑚'蘋果的裂果率減少93%;其它植物生長調(diào)節(jié)劑如CPPU、NAA、PP333在防裂上都有一定的效果[10]。高飛飛等[32]研制出一系列保果防裂劑,在荔枝和紅江橙等果樹上使用,保果防裂效果顯著?？傊?果樹的化調(diào)技術(shù)在防治果實(shí)裂果上已起到了重要作用。

2.5果實(shí)套袋

幼果期套袋可及早地將果實(shí)保護(hù)起來,防止雨水和強(qiáng)光對果面的刺激,對減少裂果有顯著效果。油桃生理落果后,套牛皮紙袋的防裂效果優(yōu)于套報(bào)紙袋和晚套袋的效果。Joubert[33]報(bào)道,用報(bào)紙?zhí)状睦笾麑?shí),裂果率只有4%~8%,不套袋裂果率則為22%~59%,因此,套袋是防止果實(shí)裂果的措施之一。

2.6其它措施

覆地膜結(jié)合GAs(100g/L)能明顯降低紅玫瑰李的裂果率[10]。也有報(bào)道指出抗蒸騰劑可減輕甜櫻桃裂果[34]。另外,加強(qiáng)土壤管理,創(chuàng)造深厚、通氣和透水性能良好的土壤結(jié)構(gòu);及時(shí)疏花疏果,保持樹體正常負(fù)載量;及時(shí)清除果園病蟲害,避免病蟲害侵染都是降低裂果率的有效措施。

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