水稻病蟲(chóng)害褐飛虱、稻虱纓小蜂的化學(xué)生態(tài)體系探索

楊培玉

[摘要]控制實(shí)驗(yàn)與植物化學(xué)分析結(jié)果表明水稻揮發(fā)性物質(zhì)和其它一些次生代謝物影響稻飛虱的寄主選擇。水稻營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有類(lèi)似作用，但它們的作用機(jī)理不同。天敵搜尋食物的行為依賴(lài)于來(lái)自不同營(yíng)養(yǎng)階層上的信息，化學(xué)信息起重要作用。在天敵選擇寄主的過(guò)程中起作用的化學(xué)信息來(lái)自于寄主昆蟲(chóng)、食料植物或兩者的相互作用，以及與寄主昆蟲(chóng)有聯(lián)系的其它生物。其中來(lái)自寄主植物的化學(xué)信息非常重要。褐飛虱誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物對(duì)稻虱纓小蜂具有明顯的引誘作用。稻虱纓小蜂同樣依賴(lài)于稻飛虱的化學(xué)信息素來(lái)尋找寄主。

[關(guān)鍵詞]水稻 褐飛虱 稻虱纓小蜂 化學(xué)生態(tài)

中圖分類(lèi)號(hào)：Q14文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1671－7597（2009）0420001－02

農(nóng)藥的發(fā)明使用對(duì)人類(lèi)作出了重大貢獻(xiàn)的同時(shí)，也帶來(lái)了環(huán)境污染等問(wèn)題的困擾。如何在生態(tài)安全的前提下，提高農(nóng)業(yè)產(chǎn)量和達(dá)到對(duì)病蟲(chóng)草害的有效控制成為21世紀(jì)的焦點(diǎn)問(wèn)題，而化學(xué)生態(tài)正是對(duì)這一困擾的反思[1]。

褐飛虱Nilaparvata lugens（Stal）是亞洲稻區(qū)最嚴(yán)重的水稻害蟲(chóng)之一，它除通過(guò)吸食水稻韌皮部對(duì)水稻植株造成直接傷害外，還作為一些重要病毒的載體，對(duì)水稻造成間接危害。大多數(shù)產(chǎn)稻國(guó)家均有過(guò)因稻飛虱危害或傳播病毒而引起大面積倒伏和減產(chǎn)的記載[2-3]。稻田的天敵保護(hù)利用一直被認(rèn)為是防治稻飛虱的有效措施，如纓小蜂（Anagrus spp.）和寡索赤眼蜂（Oligosita spp.）是稻飛虱卵的主要寄生性天敵，與其它防治技術(shù)協(xié)調(diào)能有效地控制稻飛虱的爆發(fā)[4-5]。對(duì)水稻，褐飛虱，稻虱纓小蜂（Anagrusnilaparvatae）的化學(xué)生態(tài)的研究對(duì)于害蟲(chóng)防治，揭示植物與其他有機(jī)體間的化學(xué)作用關(guān)系和闡明生物共進(jìn)化原理都有重要的理論和應(yīng)用價(jià)值。

一、水稻化學(xué)信息在褐飛虱寄主選擇中的作用

植物一般主要通過(guò)次生性物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)成分來(lái)影響昆蟲(chóng)對(duì)寄主的選擇。植食性昆蟲(chóng)主要借助化學(xué)感受器來(lái)鑒別植物的信號(hào)物質(zhì)，其中主要是次生性物質(zhì)。植物次生性物質(zhì)是復(fù)雜分支代謝途徑的最后產(chǎn)物，不直接參與產(chǎn)生者的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖有關(guān)的原始生化活動(dòng)[6]。分布最普遍的次生性物質(zhì)有萜類(lèi)、酚類(lèi)、單寧、生物堿等[7]。許多次生性物質(zhì)是植物傳遞信息的媒介。昆蟲(chóng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求是不同的，一種昆蟲(chóng)往往嗜食特定的植物。在昆蟲(chóng)與植物的關(guān)系中，化學(xué)識(shí)別占中心地位[8]。

（一）水稻揮發(fā)性物質(zhì)在褐飛虱寄主選擇中的作用

植食性昆蟲(chóng)選擇寄主植物過(guò)程中，昆蟲(chóng)對(duì)植物揮發(fā)物產(chǎn)生反應(yīng)是其寄主定位的主要步驟[9]。植物揮發(fā)物在植食性昆蟲(chóng)寄主選擇中有重要作用。水稻揮發(fā)物中的16種化合物，其中有萜類(lèi)、醇類(lèi)、酮類(lèi)、醛類(lèi)、脂類(lèi)、烴類(lèi)和吲哚。利用嗅覺(jué)儀進(jìn)行生物測(cè)定，結(jié)果表明水稻健康植株揮發(fā)物對(duì)褐飛虱有明顯的引誘作用，受白背飛虱輕度危害的水稻揮發(fā)物對(duì)褐飛虱有引誘作用，褐飛虱對(duì)重度危害的水稻拒避。這可能與兩個(gè)因素有關(guān)：一是稻飛虱的種內(nèi)、種間關(guān)系；二是稻株的適宜性，重度受害的植株對(duì)稻飛虱的取食可能不利。收集揮發(fā)物，鑒定結(jié)果表明健康植株中揮發(fā)物種類(lèi)最少，含量最低，其次為褐飛虱輕度受害（1-2d）。重度受害（3-5d）植株揮發(fā)物在種類(lèi)和含量上明顯高于前兩者。其中增加了芳樟醇，吲哚等化合物。然而水稻揮發(fā)物中哪些成分對(duì)飛虱起作用，以及對(duì)這些活性組分效用的評(píng)價(jià)有待于進(jìn)一步研究。

（二）其它次生代謝物在褐飛虱寄主選擇中的作用

植食性昆蟲(chóng)與植物協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果是植物對(duì)昆蟲(chóng)有防御能力。即使是廣食性昆蟲(chóng)種類(lèi)，它們對(duì)寄主植物的選擇仍為植物中是否會(huì)有能引起忌避或拒食的次生性物質(zhì)所左右。目前經(jīng)鑒定出多個(gè)褐飛虱抗性基因并用于對(duì)水稻的遺傳改造。褐飛虱人工喂飼實(shí)驗(yàn)顯示，一些植物凝集素（GNA）對(duì)褐飛虱的毒性最強(qiáng)。在喂養(yǎng)物中加入GNA能顯著降低褐飛虱存活率。GNA轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)褐飛虱的抗性有所提高。與對(duì)照相比，喂以GNA純系，褐飛虱存活率、發(fā)育進(jìn)度以及繁殖率均顯著降低，進(jìn)食量減少?，F(xiàn)已知調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)形態(tài)發(fā)生的保幼激素和調(diào)節(jié)蛻皮的蛻皮激素以及它們的擷抗物均存在于植物中，已在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中證實(shí)熊耳草（Ageratum houstonianum）中的昆蟲(chóng)激素頡抗物能影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)，但未見(jiàn)水稻的相關(guān)報(bào)導(dǎo)。

另一方面褐飛虱對(duì)抗性品種同樣具有適應(yīng)能力。在抗性品種Mudgo上存活7天以上的褐飛虱便具有繁殖能力，能致害該品種。生存時(shí)間更長(zhǎng)的個(gè)體，其產(chǎn)卵率可以達(dá)到100%。

（三）水稻營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)稻飛虱寄主選擇的作用

植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能直接影響植食性昆蟲(chóng)的寄主適合性，從而調(diào)控植食性昆蟲(chóng)的行為、生長(zhǎng)發(fā)育、生存、繁殖及種群數(shù)量等。褐飛虱大多選擇嫩綠植株（一般含氮量高）取食和產(chǎn)卵。褐飛虱在氮源缺乏的植株上取食時(shí)，其口針頻繁地刺探稻株表皮，由于韌皮部汁液少，所以蜜露的排泄量也少，且取食速率減慢。刺吸式昆蟲(chóng)中的許多種具有翅二型現(xiàn)象，寄主營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)成蟲(chóng)翅型分化的方向產(chǎn)生影響。孕穗期稻苗（通常游離氮含量較高）有利于褐飛虱短翅型的產(chǎn)生。對(duì)飛虱的禾本科寄主追施氮肥后，寄主生長(zhǎng)勢(shì)茂盛，嫩綠的植株更易誘集更多的昆蟲(chóng)定居；同時(shí)寄主體內(nèi)游離氨基酸濃度的提高，改善了昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等綜合指標(biāo)，結(jié)果促使昆蟲(chóng)種群數(shù)量的迅速上升，甚至引起害蟲(chóng)成災(zāi)，對(duì)產(chǎn)量造成巨大的損失。水稻的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)亦能間接地影響稻飛虱天敵。褐飛虱蜜露中的利它素活性顯著地受其取食水稻品種的影響。

二、水稻揮發(fā)物對(duì)纓小蜂的影響

天敵往往能通過(guò)識(shí)別與寄主有關(guān)的化學(xué)信息和物理信息的差異，找到適宜的寄主或獵物。天敵搜尋食物的行為依賴(lài)于來(lái)自不同營(yíng)養(yǎng)階層上的信息，如植食性昆蟲(chóng)（第二營(yíng)養(yǎng)層）及其寄主植物（第一營(yíng)養(yǎng)層），而且化學(xué)信息起重要作用。在天敵選擇寄主的過(guò)程中起作用的化學(xué)信息來(lái)自于寄主昆蟲(chóng)、食料植物或兩者的相互作用，以及與寄主昆蟲(chóng)有聯(lián)系的其它生物。其中，來(lái)自寄主植物的化學(xué)信息非常重要。褐飛虱誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物對(duì)稻虱纓小蜂具有明顯的引誘作用。已證明其主要活性組分為正-十八烷，芳樟醇，乙烯醛和2-戊烯-1-醇。但揮發(fā)物物種特異性不強(qiáng)，與白背飛虱誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物相比差異不大。

三、褐飛虱化學(xué)信息素對(duì)纓小蜂的影響

寄生蜂尋找寄主依賴(lài)于與寄主植物和寄主有關(guān)的化學(xué)信息與物理信息。與寄主植物有關(guān)的化學(xué)信息素主要在遠(yuǎn)距離即寄生蜂的棲境選擇、寄主群定位中起作用；而與寄主有關(guān)的化學(xué)信息素（利它素）則主要在近距離即寄主定位中起作用。植食性昆蟲(chóng)的利它素在昆蟲(chóng)天敵捕食行為中起著重要的作用，利它素主要存在于植食性昆蟲(chóng)本身及分泌物和排泄物中。褐飛虱各蟲(chóng)態(tài)及代謝產(chǎn)物中均存在激發(fā)稻虱纓小蜂觸角搜索行為的利它素。其中的一個(gè)組分為棕櫚油。利用Y型嗅覺(jué)儀測(cè)定稻虱纓小蜂的反應(yīng)，證明褐飛虱的利它素特異性不強(qiáng)，與白背飛虱的利它素?zé)o明顯差異。

環(huán)境和誘集卵同時(shí)影響纓小蜂對(duì)寄主的選擇性。用褐飛虱卵在稻田生境中誘集的纓小蜂對(duì)稻飛虱卵（如褐飛虱和白背飛虱）有明顯的選擇性，而用非稻田飛虱T.pusanus在雜草地誘集的纓小蜂略選擇T.pusanus

卵。胡進(jìn)生等在田間調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，稻虱纓小蜂喜選擇寄生稻株下部葉位組織內(nèi)的飛虱卵，與婁永根等的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果不一致。Taylor等指出，產(chǎn)卵有時(shí)是一種經(jīng)驗(yàn)，寄生蜂通常選擇曾寄生過(guò)的寄主。由此可見(jiàn)，稻飛虱卵寄生蜂的生物學(xué)特性會(huì)受到各生境中寄主和植被的影響。而不同稻田的內(nèi)部及周邊環(huán)境差異是很大的。生境的物理生物因子對(duì)化學(xué)信息素作用的影響研究極少，今后應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究。本文只討論了有關(guān)水稻與褐飛虱和稻虱纓小蜂之間的化學(xué)生態(tài)關(guān)系。需要指出的是雖然有需要單獨(dú)弄清化學(xué)物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)行為的影響，但更進(jìn)一步的研究應(yīng)該摻進(jìn)其它有關(guān)因素，如水稻揮發(fā)物與形態(tài)、顏色等視覺(jué)效果的互相作用。這樣才能全面了解昆蟲(chóng)如何利用和整合所有外界信息尋找寄主，并能判斷化學(xué)信息的具體重要程度。正如Bell和Cardé所說(shuō)正在發(fā)展著的化學(xué)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域有可能會(huì)使對(duì)昆蟲(chóng)有用的通過(guò)視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)感受的其它大量信息被忽視或掩蓋；化學(xué)生態(tài)學(xué)作為一門(mén)學(xué)科，不應(yīng)該與視覺(jué)生態(tài)學(xué)和聽(tīng)覺(jué)生態(tài)學(xué)隔離開(kāi)來(lái)。婁永根等的室內(nèi)研究證明水稻品種形態(tài)特征對(duì)褐飛虱定居及稻虱纓小蜂寄生部位有影響，試圖將化學(xué)生態(tài)與視覺(jué)生態(tài)研究結(jié)合起來(lái)，是國(guó)內(nèi)在這一方面的試探性工作，可惜不能排除實(shí)驗(yàn)中的干擾因素。

水稻，褐飛虱，稻虱纓小蜂三重營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的深入研究，將深刻揭示植物防御的機(jī)理，飛虱食性選擇、演化和行為生理，天敵寄主選擇行為和昆蟲(chóng)-植物協(xié)同進(jìn)化，將不僅為褐飛虱綜合防治提供新的理論基礎(chǔ)，而且提供新方法、新途徑。植物化學(xué)防御機(jī)理的研究有助于通過(guò)植物遺傳育種或基因工程進(jìn)行抗性育種，培育新的抗性品種。早在1971年便已鑒定出了bph1與bph2兩個(gè)水稻對(duì)褐飛虱質(zhì)量抗性基因，迄今陸續(xù)報(bào)道的質(zhì)量抗性基因累計(jì)已達(dá)10個(gè)之多，它們分別是：bph1、bph2、bph3、bph4、bph5、bph6、bph7、bph8、bph9和bph10。數(shù)量抗性方面的研究則遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后，直到1998年，才明確證明了水稻確實(shí)具有抗褐飛虱的數(shù)量抗性基因。如前文所述目前已有多種轉(zhuǎn)基因抗性水稻品種。研究結(jié)果表明，水稻揮發(fā)物對(duì)稻虱纓小蜂的引誘作用在品種間存在顯著差異。受褐飛虱危害后，品種間的這種差異更明顯。這表明水稻品種揮發(fā)物在稻虱纓小蜂的棲境選擇和寄主群定位中起重要作用。加強(qiáng)這方面的研究，以培育對(duì)稻虱纓小蜂具強(qiáng)引誘作用的抗性品種，或應(yīng)用這些揮發(fā)性協(xié)同素，就可能在田間提早稻虱纓小蜂的遷入時(shí)間，增加遷入量，增強(qiáng)天敵對(duì)褐飛虱的控制作用。從而達(dá)到抗性品種與天敵的協(xié)同控制的目的，改善褐飛虱的治理。如：田間噴灑利他素，提高天敵的捕食率或寄生率；冬季在褐飛虱害田附近的植物上噴灑褐飛虱卵信息素引誘寄生蜂，保護(hù)寄生蜂越冬，使得來(lái)年春季寄生蜂能夠同步控制褐飛虱的大發(fā)生。

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