小麥氮營養(yǎng)研究進(jìn)展

馬學(xué)禮 焦 峰 張立峰

摘要:根據(jù)目前國內(nèi)外氮素營養(yǎng)研究的現(xiàn)狀,從氮素營養(yǎng)對小麥生理特性、群體質(zhì)量與葉片光合特性、籽粒產(chǎn)量及粒重的調(diào)控、小麥籽粒品質(zhì)、小麥籽粒品質(zhì)與產(chǎn)量的相關(guān)性等方面的影響闡述了小麥氮素營養(yǎng)研究進(jìn)展,并概述了提高小麥產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的氮素營養(yǎng)機(jī)理和調(diào)控措施,進(jìn)而表明氮素在小麥營養(yǎng)中的重要作用。

關(guān)鍵詞小麥;氮素營養(yǎng);生理特性;群體質(zhì)量;光合特性;產(chǎn)量;品質(zhì)

中圖分類號S512.1文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號 1007-5739(2009)14-0009-02

氮素是小麥生長發(fā)育必需的大量營養(yǎng)元素之一,也是小麥細(xì)胞原生質(zhì)的重要組成成分,是組成氨基酸、蛋白質(zhì)的必需化學(xué)元素,是核酸、葉綠素及多種酶、維生素、植物激素的組成成分。適量的氮素能促進(jìn)小麥根、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長發(fā)育,增加植株綠色面積,加強(qiáng)光合作用和營養(yǎng)物質(zhì)積累,協(xié)調(diào)群體發(fā)展,優(yōu)化群體結(jié)構(gòu),同時促進(jìn)分蘗和幼穗分化發(fā)育,增加小花原基分化數(shù)和可孕花數(shù),有利于花、籽粒等生殖器官的發(fā)育和生長,對提高分蘗成穗率,促進(jìn)穗多、穗大、增加粒重具有重要的作用;同時對提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、面粉沉降值和面團(tuán)穩(wěn)定時間亦有顯著作用。

1氮素對小麥生理特性的影響

一般研究認(rèn)為,氮在小麥的整個生育期內(nèi)具有重要的生理功能,氮的缺乏或過多都會對小麥的一系列生理活性產(chǎn)生不同程度的影響。氮缺乏時,植株矮小,葉小色淡(葉綠素合成減少),甚至發(fā)黃,分蘗減少,穗小粒少,成熟早,產(chǎn)量低,并擾亂正常的細(xì)胞生長和分裂,蛋白質(zhì)合成的速度和種類減少;氮過多時,則會導(dǎo)致葉色深綠,植株徒長,大部分碳水化合物用于與氮結(jié)合成蛋白質(zhì),而纖維素、木質(zhì)素的形成則受影響,易引起倒伏。

2氮素對小麥群體質(zhì)量和葉片光合特性的影響

2.1氮素對小麥群體結(jié)構(gòu)的影響

在氮肥運籌對小麥群體結(jié)構(gòu)的影響方面,多數(shù)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),隨供氮水平提高,根冠比降低,這種趨勢在小麥上尤為突出。當(dāng)供氮量不足時,在營養(yǎng)生長期,易引起葉面積指數(shù)下降過早,在籽粒灌漿時易產(chǎn)生源限制;當(dāng)供氮量過大時,莖稈產(chǎn)量過分增加,而籽粒產(chǎn)量增加有限,出現(xiàn)庫限制(如穗粒數(shù)少)、庫競爭(如促進(jìn)分蘗的形成)或源限制等現(xiàn)象,同時植株易倒伏,嚴(yán)重限制產(chǎn)量提高。在20世紀(jì),世界各國認(rèn)為,小麥籽粒產(chǎn)量不高的一個主要原因是莖稈產(chǎn)量降低,于是就通過引入具有矮稈基因的品種,增加同化產(chǎn)物向籽粒庫的分配比例,提高收獲指數(shù),從而使產(chǎn)量提高。另一方面,小麥莖鞘光合產(chǎn)物對籽粒的貢獻(xiàn)率與株高呈正相關(guān)關(guān)系,株高與千粒重也呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,而與穗粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。一般來說,晚熟品種的分蘗數(shù)多于早熟品種,氮素虧缺時會降低小麥分蘗數(shù)。

此外,拔節(jié)期重施氮肥不但可以顯著改善群體質(zhì)量、優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)、增加植株基部節(jié)間的充實度和單株次生根條數(shù),使穗下節(jié)間大維管束總面積增大,從而提高后期植株抗倒、抗旱和抗干熱風(fēng)能力;而且可以延長葉片功能期,提高葉片葉綠素含量,增加后期干物質(zhì)積累量,從而有利于充分發(fā)揮小麥后期的增產(chǎn)潛力;還可以提高分蘗成穗率,增加成穗數(shù),減少小穗小花退化,提高穗粒數(shù),促進(jìn)籽粒灌漿,增加粒重,因而可以顯著提高小麥產(chǎn)量。

2.2氮素對小麥葉片光合特性的影響

在肥料三要素中,氮素是影響小麥葉片光合能力的最有效因子之一。氮肥不足時追施氮肥可提高光合效率的原因有2個方面:一是間接影響。施氮促進(jìn)葉面積增大、葉片數(shù)增多,增加光合面積,延緩葉片衰老,延長葉片功能期;二是直接影響,即提高光合能力。施氮后葉綠素含量增加,光化學(xué)反應(yīng)加速,葉片內(nèi)蛋白質(zhì)含量增加,參與光合作用酶類的活性增強(qiáng),使暗反應(yīng)順利進(jìn)行。作物光合作用降低的因素主要來自于氣孔限制與非氣孔限制2種因素,其中非氣孔因素主要包括葉綠體結(jié)構(gòu)、葉綠素含量、光合磷酸化等,葉綠素含量隨葉片含氮量的增加而提高,缺氮會導(dǎo)致葉綠體光合磷酸化下降。氮素是葉綠素的主要成分,施氮一般能促進(jìn)植物葉片葉綠素的合成。不同氮素形態(tài)對作物葉片葉綠素含量的影響不同,NH4+-N和NO3--N共存處理,對葉片葉綠素含量和凈光合速率的影響最大,NO3--N處理次之,NH4+-N處理最小。

研究表明,小麥葉片固定CO2的能力與葉片含氮量有關(guān),葉片含氮量增加,CO2同化速率增加,但當(dāng)?shù)砍^一定水平后會降低同化速率。有研究表明,不同形態(tài)氮素對光合速率影響也不相同。肖凱等認(rèn)為,NH4+-N、NO3--N及其混合氮源對小麥葉肉導(dǎo)度有較大影響,以混合氮源處理的導(dǎo)度較高,NO3--N處理次之,NH4+-N處理較小,但對葉片胞間CO2濃度的影響卻呈相反趨勢,改善氮素營養(yǎng)可使葉片胞間CO2濃度降低,表明非氣孔限制可能是影響不同形態(tài)氮素對光合作用影響強(qiáng)弱的主要因子。

施氮能明顯延長光合速率高值持續(xù)期,中后期適量追施氮肥可以明顯抑制葉綠素降解,并使植物體內(nèi)保護(hù)酶活性保持高水平,降低后期細(xì)胞膜脂過氧化水平,從而在一定程度上延緩葉片功能的衰老,有利于籽粒灌漿和提高產(chǎn)量。小麥旗葉光合速率的高低對保持較長光合產(chǎn)物的累積具有重要意義,花后有效光合面積的持續(xù)期(特別是旗葉有效光合面積的持續(xù)期)與籽粒產(chǎn)量呈高度正相關(guān)關(guān)系。

在一定養(yǎng)分供應(yīng)范圍內(nèi),葉片中礦物質(zhì)養(yǎng)分含量與植物葉片凈光合速率間呈顯著正相關(guān)關(guān)系;隨著供氮水平的下降,成熟葉片凈光合作用的光效應(yīng)曲線降低。不同穗型品種的凈光合速率對氮素的反應(yīng)不同,有研究發(fā)現(xiàn),供氮使大穗大粒品種花后23d的凈光合速率顯著增加,而對花后18d的凈光合速率沒有影響,供氮使小穗多分蘗型品種花后18d、23d的凈光合速率均增加,高氮供應(yīng)對這2類小麥葉片的衰老均能起到減緩作用。

在不同土壤水分條件下,氮素對作物光合速率和氣孔導(dǎo)度的影響不盡相同。研究表明,施氮能明顯增加小麥旗葉對干旱的生理適應(yīng)性,延緩葉片衰老,提高整株葉面積和葉綠素含量,旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉肉光合活性都維持在較高水平,從而提高小麥產(chǎn)量。小麥葉片葉綠素代謝與氮營養(yǎng)密切相關(guān)。在生產(chǎn)上控制植物葉片葉綠素含量變化十分重要,小麥高產(chǎn)栽培要求開花至乳熟期旗葉和倒二葉有較高葉綠素含量,而在乳熟后期葉色及時轉(zhuǎn)黃,使體內(nèi)可溶性化合物向籽粒及時轉(zhuǎn)運。

3氮素對小麥籽粒產(chǎn)量及粒重的影響

據(jù)研究表明,施氮量和籽粒產(chǎn)量呈二次曲線關(guān)系,當(dāng)施氮量超過臨界值時,投入產(chǎn)出率急劇下降,但最佳施氮量因品種最大產(chǎn)量潛力和土壤肥力而有所不同。在低氮水平下,適當(dāng)增加基本苗可使籽粒產(chǎn)量增加,而在高氮水平下則呈相反趨勢,說明氮素對籽粒產(chǎn)量的調(diào)節(jié)效應(yīng)和群體條件有密切關(guān)系。施氮期對籽粒產(chǎn)量雖有調(diào)節(jié)作用,但由于總施氮量一致,因而不能夠呈顯著差異。籽粒重隨施氮量增加而下降,施氮量和籽粒容重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。當(dāng)基本苗相同時,有機(jī)肥料施用比例和粒重呈顯著正相關(guān)。而李友軍、劉發(fā)魁等研究認(rèn)為,在總施氮量一致的條件下,因施氮時期不同而使籽粒產(chǎn)量產(chǎn)生顯著差異,在拔節(jié)期重施氮肥可以提高分蘗成穗率、增加成穗數(shù)、減少小穗小花退化、提高穗粒數(shù)、促進(jìn)籽粒灌漿、增加粒重,因而可以顯著提高小麥產(chǎn)量。賈振華等的研究也得出相同結(jié)論,認(rèn)為籽粒產(chǎn)量以拔節(jié)期追施氮肥最高,在拔節(jié)前隨著追肥時間的后延產(chǎn)量增加,拔節(jié)期后隨追肥時間的后延產(chǎn)量下降。

4氮素對小麥籽粒品質(zhì)的影響

小麥籽粒蛋白質(zhì)的形成與氮素的吸收、轉(zhuǎn)運密不可分。不同施氮水平和不同施氮時期對小麥籽粒品質(zhì)均有不同程度的影響。國內(nèi)關(guān)于氮肥分期施用對小麥產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量影響的報道始于20世紀(jì)90年代初,研究表明,氮肥施用時期對產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量以及蛋白質(zhì)產(chǎn)量的效應(yīng)并不同步,即產(chǎn)量最大的施氮時期并不是蛋白質(zhì)含量最高的施氮時期,高蛋白的氮肥時期并不是蛋白質(zhì)含量最高的施氮時期,高蛋白的氮肥最大效應(yīng)期晚于產(chǎn)量的氮肥最大效應(yīng)期。生育前期施氮有利于產(chǎn)量的形成,生育后期施氮有利于蛋白質(zhì)含量的提高。

在不同施氮時期對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響方面,學(xué)者們已做了大量研究工作。邢先貴等認(rèn)為,小麥在播前或拔節(jié)前施氮肥對于提高濕面筋和沉降值的作用最大,并能增加籽粒產(chǎn)量,但很少增加籽粒蛋白質(zhì)含量,在拔節(jié)、開花、花后施氮,籽粒蛋白質(zhì)含量顯著增加。賈振華等的研究也得出類似的結(jié)論,在底肥相同、只施1次拔節(jié)肥時,蛋白質(zhì)含量隨拔節(jié)期施氮肥量的增加而遞增,但施氮量越多增幅越小,孕穗期施氮比早期施氮對提高籽粒蛋白質(zhì)含量效果更好,花期追施氮肥,隨著施氮量增加,在不同肥料水平上籽粒蛋白質(zhì)含量提高幅度較大,且影響遠(yuǎn)比拔節(jié)期大。但有關(guān)氮肥施用量對小麥籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的影響研究表明,在不同氮肥水平下,隨著施氮量的增加,小麥籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量都呈上升趨勢,但并不同步。且二者的最佳施氮量都有一臨界值,超過這一臨界值,即為奢侈消耗,會產(chǎn)生毒害作用,籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量不但不再上升,反而下降。

關(guān)于籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的適宜施氮量的研究報道并不一致,適宜施氮量的不確定性與供試土壤的供氮水平、小麥品種、產(chǎn)量水平以及氮肥利用率有很大關(guān)系,而且它們之間的關(guān)系較為復(fù)雜,很難確定出一個精確且適于大面積推廣的施氮量。為此,朱兆良提出“平均適宜施氮量法”,該方法的理論依據(jù)為:①對同一地區(qū)的同一作物來說,由于耕作施肥制度和栽培技術(shù)水平一致,因而可以從田間氮肥施用量試驗網(wǎng)的結(jié)果中,計算各個田塊適宜施氮量的平均值(即平均適宜施氮量),這個平均值可以作為該條件下大面積生產(chǎn)中推薦該作物適宜施氮量的基礎(chǔ)。②在適宜施氮量附近,產(chǎn)量與施氮量的反應(yīng)曲線已經(jīng)平緩,施氮量的少許增減所引起的產(chǎn)量增減不大。該方法由于不需要預(yù)測土壤供氮量,符合中國農(nóng)村缺乏測試條件和田塊小而多的實際,故而易于在大面積上采用而不誤農(nóng)時。當(dāng)然隨著品種的改良和栽培技術(shù)水平的提高,平均適宜施氮量也需要通過試驗而重新加以確定。由此可見,氮肥的施用時期及施用量影響著小麥籽粒品質(zhì)的形成。

5小麥籽粒品質(zhì)與產(chǎn)量的相關(guān)性研究

許多學(xué)者研究了小麥籽粒品質(zhì)與產(chǎn)量之間的相關(guān)性。有的認(rèn)為,不同品種間蛋白質(zhì)含量與籽粒產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān),但也有報道認(rèn)為是正相關(guān)。不同小麥品種籽粒蛋白質(zhì)及其組分的變化動態(tài)及氮素的調(diào)節(jié)效應(yīng),認(rèn)為在一定施肥量范圍內(nèi)增施氮肥其籽粒粗蛋白、賴氨酸含量與產(chǎn)量呈正相關(guān),而超過施氮臨界值則籽粒產(chǎn)量下降,籽粒粗蛋白含量和產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。通過研究春小麥品種氮的吸收積累和轉(zhuǎn)運特征及與籽粒蛋白質(zhì)的關(guān)系認(rèn)為,在一定限度內(nèi),增施氮肥促進(jìn)了植株氮素的積累,而且由于氮素營養(yǎng)條件的改善,增強(qiáng)了植株的光合能力,從而促進(jìn)了籽粒的灌漿增重,表現(xiàn)為籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量同步增加;供氮水平超過限值,則植株吸收同化的氮素在營養(yǎng)器官中過度集中,不利于同化產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)移,致使籽粒產(chǎn)量下降,而蛋白質(zhì)含量繼續(xù)上升。由此可以看出,品種獲得最高籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量所需氮肥的量是不同步的。

對于在不同時期追施氮肥對小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響效應(yīng),不同研究者有不同看法,劉明鐘等的研究認(rèn)為,不同氮肥運籌方式對籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量影響并不一致,對產(chǎn)量作用最大的追肥期在小花分化至雌雄蕊分化期,而提高籽粒蛋白質(zhì)含量的追氮高效期,則在抽穗后;相反基肥、促花肥等對籽粒蛋白質(zhì)含量的影響較小。賈振華等人認(rèn)為,拔節(jié)期以前各時期追肥,產(chǎn)量與品質(zhì)同步增長,而拔節(jié)期以

后各時期追肥可以提高籽粒的蛋白質(zhì)含量,但對提高產(chǎn)量無明顯作用。

6結(jié)論

綜上所述,在小麥生育期間施氮可以提高植株葉片葉綠素含量,改善葉片光合性能,并延長綠葉功能期;適量的氮素可以促進(jìn)分蘗發(fā)生,促進(jìn)幼穗分化發(fā)育,增加小穗原基、小花原基分化數(shù)和可孕花數(shù),提高分蘗成穗率。高產(chǎn)麥田在保持總氮量不變的前提下,適當(dāng)增加生育中、后期的追氮比例,即實施“氮肥后移”的施肥措施,對有效調(diào)控群體發(fā)展、優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)、延緩后期植株衰老、實現(xiàn)產(chǎn)量突破和籽粒品質(zhì)改善具有顯著的作用。

關(guān)于高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥適宜的氮肥用量、基肥與追肥比例、追氮時期,至今仍存在不同的看法。有的研究認(rèn)為,中后期小麥?zhǔn)┑^多或過晚,蛋白質(zhì)含量雖有一定提高,但易造成小麥貪青晚熟產(chǎn)量下降;而另有研究表明,起身期以前追氮過多易導(dǎo)致小麥植株早衰,不僅降低粒重和產(chǎn)量,蛋白質(zhì)含量也相對較低。由此可見,要實現(xiàn)小麥既高產(chǎn)又優(yōu)質(zhì),從根本上講,應(yīng)通過品種改良,選育同化能力高的品種,以期平衡其碳、氮關(guān)系。此外,與之相配套的氮肥運籌方案、良好的栽培條件,也是必不可少的。

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