多倍體西瓜的特性及其應(yīng)用研究進(jìn)展

李娟 李煥秀

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，四川雅安，625014）

多倍體西瓜的特性及其應(yīng)用研究進(jìn)展

李娟 李煥秀

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，四川雅安，625014）

在蔬菜作物中，西瓜多倍體育種研究取得的成果最多，多倍體育種技術(shù)在西瓜生產(chǎn)上發(fā)揮的作用最大。介紹了多倍體西瓜的特點(diǎn)，對(duì)多倍體西瓜的誘導(dǎo)技術(shù)、鑒定技術(shù)、微體擴(kuò)繁和田間種植及西瓜多倍體的應(yīng)用研究進(jìn)展進(jìn)行了闡述。

西瓜 多倍體 研究進(jìn)展

在植物中，多倍體是適應(yīng)性變化和物種形成的主要機(jī)制，是高等植物染色體進(jìn)化的顯著特征[1]。在西瓜的育種研究中，除了二倍體水平的研究外，人們對(duì)三倍體、四倍體水平的研究日漸深入，應(yīng)用也越來越廣泛。特別是三倍體無籽西瓜的大面積生產(chǎn)，使西瓜育種者備受鼓舞。染色體加倍技術(shù)的更新和離體培養(yǎng)方法的改進(jìn)和完善，使人們獲得四倍體更容易。利用多倍體可孕性低來獲得無籽或少籽果實(shí)在無核果業(yè)上具有特別的價(jià)值，三倍體無籽西瓜是目前生產(chǎn)上利用同源多倍體生產(chǎn)面積最大的植物品種之一。近年來對(duì)西瓜中茄紅素含量的研究顯示，多倍體西瓜茄紅素的含量要比二倍體西瓜高，可考慮從多倍體西瓜中提取茄紅素，應(yīng)用前景非常廣闊。

1 多倍體西瓜的特性

1.1 三倍體西瓜的特性

三倍體無籽西瓜是三倍體水平的雜交一代西瓜，具有多倍體和雜交一代的雙重優(yōu)勢(shì)，適應(yīng)性和抗逆性強(qiáng)、含糖量高、無籽、耐貯運(yùn)、產(chǎn)量高[2]。三倍體西瓜的最大特點(diǎn)是無籽。三倍體細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，三組同源染色體聯(lián)會(huì)時(shí)，就某一號(hào)染色體來說，可能形成一個(gè)三價(jià)體或一個(gè)二價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體。同源染色體分向兩極時(shí)，無論哪種情況，都難以均等的分配，難以形成染色體數(shù)均等的配子，從而造成配子的不育。三倍體的不育程度比四倍體的更高。因?yàn)樗谋扼w中染色體如果按2/2分向兩極，則形成配子體數(shù)均等的配子，這部分配子是可育的，而三倍體幾乎不可能形成配子體數(shù)均等的配子。因此，三倍體的不育程度比四倍體的更高。在生產(chǎn)上，通常把四倍體西瓜叫少籽西瓜，把三倍體西瓜叫無籽西瓜。

1.2 四倍體西瓜的特性

四倍體西瓜含糖量高、品質(zhì)優(yōu)良、抗逆性強(qiáng)，可直接作為商品瓜，更重要的是它可作為四倍體母本與優(yōu)良二倍體西瓜雜交生產(chǎn)三倍體無籽西瓜[3～7]。四倍體西瓜的最大特點(diǎn)是種子少，這是由它的染色體數(shù)決定的。它的細(xì)胞中含有4組同源染色體，在減數(shù)分裂過程中，同源染色體要聯(lián)會(huì)，就某一點(diǎn)或區(qū)段來說，4個(gè)中只能2個(gè)連在一起。例如第一號(hào)染色體的某一區(qū)段第一組與第二組聯(lián)會(huì)，因此，2組染色體聯(lián)會(huì)可能很松弛，從而有可能形成一個(gè)四價(jià)體、一個(gè)三價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體、兩個(gè)二價(jià)體、一個(gè)二價(jià)體和兩個(gè)單價(jià)體，染色體分向兩極時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)2/2或3/1等分離方式。3/1分離造成了配子內(nèi)染色體數(shù)和組合成分的不平衡，從而造成部分配子不育。因此，四倍體西瓜的種子數(shù)量比二倍體西瓜的少。

2 西瓜四倍體獲得的主要途徑

2.1 常規(guī)的西瓜四倍體誘導(dǎo)方法

在化學(xué)誘變中，以秋水仙素誘導(dǎo)多倍體最有效，因其能阻止正在分裂的植物細(xì)胞內(nèi)紡錘絲的形成，而使染色體加倍，形成多倍體。傳統(tǒng)的秋水仙素誘導(dǎo)西瓜四倍體的方法主要有：浸種法、滴芽法、羊毛脂涂抹法。用秋水仙素誘導(dǎo)多倍體，必須注意以下4點(diǎn)：①藥劑濃度；②處理時(shí)間；③細(xì)胞分裂時(shí)期；④植物生長(zhǎng)的速度。其中處理濃度、時(shí)期和時(shí)間是關(guān)鍵。秋水仙素處理西瓜的有效濃度為0.2%～0.4%，經(jīng)秋水仙素處理后，一般變異率只有1%左右[8]。譚素英等[9]對(duì)二倍體西瓜品種進(jìn)行了提高秋水仙素誘導(dǎo)率的試驗(yàn)研究，結(jié)果表明，剝?nèi)ドL(zhǎng)點(diǎn)幼葉后用秋水仙素溶液滴苗或涂抹處理，變異率有所提高。柴興容等[10]在甜瓜上采用秋水仙素誘導(dǎo)生長(zhǎng)點(diǎn)的分裂細(xì)胞，進(jìn)行種子和幼苗處理，選用適宜的藥劑濃度和方法，獲得了高于1%的誘導(dǎo)率，但部分植株為嵌合體，誘變當(dāng)代植株生長(zhǎng)勢(shì)弱，穩(wěn)定周期長(zhǎng)。

2.2 利用西瓜組織離體培養(yǎng)創(chuàng)造四倍體變異

在西瓜幼胚子葉、幼苗子葉和無性胚再生植株中觀察到了四倍體變異，這些無性系變異在植物組織培養(yǎng)繼代增殖過程中倍性穩(wěn)定，育種者可利用組培方法將所獲得的四倍體無性變異進(jìn)行快速繁殖，從而加速育種進(jìn)程[11～13]。

利用離體培養(yǎng)創(chuàng)造四倍體從3個(gè)方面可以提高效率：①提高再生植株群體四倍體的頻率；②能夠?qū)⒔M織培養(yǎng)材料通過一些室內(nèi)鑒定方法在移入溫室前有效地識(shí)別四倍體變異，以極大地減少管理二倍體試管苗所花費(fèi)的勞力和費(fèi)用；③通過離體懸浮培養(yǎng)等手段使細(xì)胞高度分散，直至變成單個(gè)細(xì)胞群，可以克服嵌合體現(xiàn)象。

西瓜再生植株中四倍體的變異頻率較低，一般在5%左右。且從再生植株中觀察到的四倍體均為非嵌合體，這對(duì)育種者進(jìn)行有效選擇是很有利的，更重要的是這些四倍體變異在組織培養(yǎng)繼代增殖過程中倍性穩(wěn)定，育種者可利用這個(gè)特點(diǎn)，將所獲得的四倍體無性系變異進(jìn)行快速繁殖，從而大大加快育種進(jìn)程。張興平等[14～15]通過組織培養(yǎng)，在西瓜幼胚子葉不定芽再生的前7 d，在再生培養(yǎng)基中添加0.05%秋水仙素，使再生植株的誘導(dǎo)四倍體頻率從對(duì)照（不加秋水仙素）的8%提高到52%，大大提高了利用組織培養(yǎng)技術(shù)誘導(dǎo)西瓜四倍體的頻率和效率，但在再生培養(yǎng)的初期使用秋水仙素會(huì)顯著抑制不定芽的再生，故選擇適宜的誘變時(shí)期是十分必要的。

3 三倍體和四倍體西瓜的鑒定方法

在誘導(dǎo)多倍體過程中，準(zhǔn)確及時(shí)鑒定出多倍體植株可以縮短培養(yǎng)周期，提高多倍體育種工作效率。目前常用的幾種鑒定方法如下。

3.1 形態(tài)學(xué)鑒定法

形態(tài)學(xué)鑒定法又稱間接鑒定法，是最直觀的鑒定方法。多倍體西瓜幼苗表現(xiàn)粗壯，節(jié)間較短，分枝力差；葉片鈍圓，小而厚，茸毛較多，顏色深，葉緣多鋸齒；花色較濃，花粉粒較大，孕性較二倍體低，有的甚至完全不孕，抗性增強(qiáng)，外果皮增厚，果實(shí)比二倍體小，呈圓形或多角形，果肉厚，肉質(zhì)較緊密；種子少而大，種仁不飽滿，臍部寬，種皮厚而硬[16]。Compton等[17]研究發(fā)現(xiàn)子房直徑、雌花的花瓣、花粉囊直徑、葉長(zhǎng)與葉寬是西瓜倍性水平很好的標(biāo)志，四倍體子房直徑是二倍體子房直徑的1.4倍。

3.2 細(xì)胞學(xué)鑒定法

根據(jù)氣孔保衛(wèi)細(xì)胞長(zhǎng)度、氣孔保衛(wèi)細(xì)胞中葉綠體數(shù)目、單位面積內(nèi)氣孔數(shù)、花粉粒發(fā)芽孔數(shù)目，花粉粒形態(tài)、花粉母細(xì)胞四分體時(shí)的小孢子數(shù)及小孢子所含的核仁數(shù)進(jìn)行判定。Sari等[18]在西瓜上發(fā)現(xiàn)葉片保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體個(gè)數(shù)與植物倍性呈正相關(guān)，可作為鑒定西瓜植株倍性快速、有效的方法。劉文革等[19]利用掃描電子顯微鏡對(duì)不同倍性西瓜花粉粒形態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)觀察。結(jié)果表明，二倍體花粉多為近長(zhǎng)球形，花粉整齊一致；四倍體花粉為圓球形，有異形花粉、粘連花粉和空癟花粉等；三倍體花粉全部為空癟花粉。

3.3 條件鑒定法

郭啟高等[20]設(shè)計(jì)的增殖系數(shù)法、高溫脅迫法、低溫脅迫法鑒定西瓜試管苗四倍體平均符合程度分別為88%，90%，80%，是快捷高效的四倍體鑒定方法，可以節(jié)省大量時(shí)間與人力。

3.4 流式細(xì)胞儀分析法

該方法可迅速測(cè)定細(xì)胞核內(nèi)DNA含量和細(xì)胞核大小，是大范圍試驗(yàn)中鑒定倍性的快速有效的方法。此方法測(cè)定細(xì)胞核DNA含量不受外部因素，如光密度、植物組織水含量的影響[21]。

3.5 染色體計(jì)數(shù)法

觀察誘變株根尖或花粉母細(xì)胞的染色體數(shù)目（西瓜三倍體染色體數(shù)目2=3=33，西瓜四倍體染色體數(shù)目2=4=44），這是最直接、最準(zhǔn)確的鑒定方法。實(shí)踐證明,取根尖和莖尖有一定困難，故一般用幼葉作為鏡鑒材料,上午9：00取樣固定最好。

3.6 雜交鑒定法

利用反交法，以待鑒定的誘導(dǎo)植株為母本，已知二倍體植株為父本進(jìn)行套袋隔離雜交，單瓜留種，結(jié)果表明：采用雜交鑒定法判斷四倍體變異株的準(zhǔn)確率達(dá)到100%[22]。而且利用此法當(dāng)代即可確認(rèn)四倍體并獲得三倍體，可以免去工作繁瑣復(fù)雜的染色體記數(shù)法。

3.7 分子生物學(xué)鑒定法

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，人們開始從分子水平入手研究多倍體，對(duì)其倍性、來源進(jìn)行鑒定。目前，分子技術(shù)主要應(yīng)用在西瓜多倍體育種材料的選擇，植株種子、幼苗的純度鑒定等領(lǐng)域。劉文革等[23]以蜜枚和JM西瓜品種的純合二倍體及其人工誘導(dǎo)的同源四倍體、三倍體為材料，對(duì)不同倍性西瓜AFLP標(biāo)記的分子遺傳變異進(jìn)行了比較。其中，蜜枚品種西瓜具有多態(tài)性的條帶有3條，四倍體、三倍體和二倍體各有一條特異帶；JM西瓜具有多態(tài)性的條帶有7條，3條為JM4x特有帶，2條為JM3x特有帶，2條為JM2x特有帶。

4 微體擴(kuò)繁和田間種植

于田間選擇生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)良、育性較強(qiáng)的四倍體植株個(gè)體上所有頂芽和側(cè)芽，用流水沖洗2 h，于0.5%次氯酸鈉溶液中表面消毒8～10 min，無菌水沖洗3～4次，接種到誘導(dǎo)不定芽再生培養(yǎng)基上培養(yǎng)，誘導(dǎo)出的再生芽在擴(kuò)繁培養(yǎng)基上擴(kuò)繁。經(jīng)誘導(dǎo)生根即可獲得大量的再生四倍體小植株。

人工誘變多倍體的方法必須與雜交和選擇結(jié)合應(yīng)用[24]。在適當(dāng)?shù)募竟?jié)，將鍛煉后的再生四倍體植株定植于大田。田間栽培管理同一般二倍體西瓜，無特殊要求。由于經(jīng)微體擴(kuò)繁而獲得了大量的，具有穩(wěn)定表現(xiàn)的四倍體植株，育種者在當(dāng)年即可進(jìn)行親本自交擴(kuò)繁、田間育性檢測(cè)和試配多個(gè)組合。選擇優(yōu)良的四倍體自交系或雜交系與優(yōu)良二倍體西瓜種雜交，從而能較快地培育出適用于生產(chǎn)和消費(fèi)的無籽西瓜新品種。

5 三倍體西瓜的產(chǎn)生

獲得四倍體后，要獲得三倍體就比較容易了。只要以四倍體西瓜作母本，與二倍體西瓜雜交便可得到三倍體。但要獲得經(jīng)濟(jì)性狀比較好的三倍體則有許多工作要做。首先必須選配適當(dāng)?shù)挠H本。三倍體實(shí)際上是四倍體西瓜品種或自交系與二倍體西瓜品種或自交系的雜種一代，利用的遺傳效應(yīng)是加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)。因此，應(yīng)根據(jù)兩親本的配合力的高低選配親本。四倍體與二倍體的配合力雖不能完全根據(jù)四倍體的來源親本（二倍體）與該二倍體西瓜自交系或品種的配合力來推測(cè)，但可以作為參考。此外，還要注意考慮父本的其他性狀。二倍體父本一般應(yīng)選用小籽品種，因?yàn)楦副镜倪@一性狀與它的三倍體雜種果實(shí)中不發(fā)育種子的大小和硬度有關(guān)，也同樣直接影響到三倍體果實(shí)的無籽性。其次應(yīng)選用與母本四倍體雜交受精率高的品種，使母本單瓜種子不少于150粒。四倍體西瓜的果皮一般都很厚，為了使三倍體西瓜的果皮比較薄，應(yīng)選用果皮比較薄的二倍體西瓜作父本。

獲得三倍體后，還需對(duì)三倍體西瓜進(jìn)行選擇。理想的三倍體西瓜品種的標(biāo)準(zhǔn)為：①種子發(fā)芽率在80%以上，且盡量做到播種時(shí)無需人工破殼；②瓜瓤中無著色的秕粒；③瓜瓤中未發(fā)育的白色秕子少而小，大小在0.3 cm×0.2 cm以下，且白而嫩；④果皮厚度不超過1～1.2 cm；⑤可溶性固形物含量在12%以上，且糖的分布梯度小；⑥制種用的四倍體母本結(jié)籽良好；⑦無異味；⑧無空心，耐貯運(yùn)；⑨其他性狀達(dá)到或略低于同類二倍體的優(yōu)良品種的水平[25]。

6 西瓜多倍體研究的應(yīng)用

6.1 利用多倍體的巨大性獲得西瓜高產(chǎn)

多倍體植株由于染色體的加倍[26]，使植株的器官和細(xì)胞表現(xiàn)出“巨型性”的顯著特征，能增加作物的營(yíng)養(yǎng)器官，生產(chǎn)上利用多倍體可以提高西瓜的產(chǎn)量。多倍體西瓜由于種子較少或不形成種子而減少了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量的消耗，且能一株多果，多次結(jié)果和結(jié)大果。所以多倍體西瓜和二倍體西瓜相比，表現(xiàn)出高產(chǎn)的特性。

6.2 利用多倍體可孕性低獲得少籽、無籽果實(shí)

由于多倍體育性低，尤其是三倍體幾乎不育，可以獲得無籽或少籽果實(shí)。如三倍體無籽西瓜具有多倍體和雜種優(yōu)勢(shì)雙重優(yōu)勢(shì)，適應(yīng)性更強(qiáng)，含糖量高、無籽、耐貯運(yùn)、高產(chǎn)，深受廣大消費(fèi)者喜愛。

利用四倍體可以直接育成穩(wěn)定品種，也可以在四倍體水平上進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)育種。直接利用四倍體西瓜品種（系）之間的雜交也可以培育少籽西瓜，并且還能夠克服三倍體無籽西瓜發(fā)芽率低和成苗率低等缺陷。如邵陽農(nóng)科所利用該途徑育成雪峰少籽西瓜，鄭州果樹研究所也育出四雜一號(hào)等品種。

6.3 利用多倍體強(qiáng)抗逆性，擴(kuò)大栽植區(qū)域和栽植周期

劉文革等[27～29]對(duì)不同倍性西瓜的耐鹽性、耐淹性及預(yù)冷處理后的耐冷能力等進(jìn)行測(cè)定結(jié)果都得出了多倍體西瓜高于二倍體西瓜的結(jié)論。Bang H等對(duì)二倍體西瓜Summer Flavor 710，Summer Flavor 800和三倍體西瓜Summer Sweet 5244，Super Seedless 7187等分別用1.0 ET、0.75 ET、0.5 ET進(jìn)行灌溉，測(cè)定灌水量對(duì)其含糖量的影響，結(jié)果表明，在0.5 ET條件下，三倍體西瓜的可溶性固形物含量增加，二倍體則沒有[30]。多倍體西瓜抗鹽、耐濕以及耐低溫特性能夠擴(kuò)大西瓜的種植區(qū)域和種植周期。

6.4 創(chuàng)造種質(zhì)材料

通過各種途徑獲得的四倍體對(duì)于育種工作者都是種質(zhì)材料，由于染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)量的變異以及基因突變，其原始四倍體在若干世代后都將產(chǎn)生分離，這些分離出的不同類型也是重要的種質(zhì)材料。在西瓜的多倍體育種中，已獲得了西瓜四倍體的短秧系、無缺刻葉系、黃苗系、無杈系、雄性不育系等種質(zhì)材料[31]。

7 問題及展望

西瓜離體染色體加倍技術(shù)研究相對(duì)較少，系統(tǒng)而又完善的技術(shù)體系尚未建立，因此研究一套適于西瓜愈傷組織再生與分化的培養(yǎng)體系，為誘變西瓜多倍體提供新的再生途徑，提高誘變成功率很重要。另外，利用組織培養(yǎng)誘變四倍體西瓜，秋水仙素會(huì)顯著抑制不定芽的直接再生，故探索更好的誘變方法或?qū)ふ腋行У恼T變替代物十分必要。在組織培養(yǎng)過程中，如能發(fā)現(xiàn)四倍體和二倍體再生芽在形態(tài)或細(xì)胞學(xué)上的差異，使育種者在早期就可確定四倍體再生芽，這將能極大的提高鑒別四倍體的效率。最近的研究表明，西瓜中不僅含有大量茄紅素，其平均含量甚至超過許多鮮食番茄品種，而且鮮食西瓜茄紅素就可以發(fā)揮其生理作用[32]。飲食結(jié)構(gòu)的改變是防癌抗癌的強(qiáng)有力的手段，現(xiàn)在人們已經(jīng)普遍接受這樣的觀點(diǎn)。隨著科技的發(fā)展，茄紅素的醫(yī)療保健作用必將被更多人了解。因此，如何提高西瓜中的茄紅素含量將是今后西瓜多倍體育種中品質(zhì)育種的一個(gè)重要方面。利用多倍體西瓜茄紅素的含量比二倍體西瓜高的特性，培育出高茄紅素含量的多倍體西瓜新品種，滿足消費(fèi)者的需要。

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Progress of Study on Characteristic of Polyploidy Watermelon and Its application

LI Juan,LI Huanxiu

In the vegetables,the studies of breeding on polyploidy watermelon have gotten much achievements.The polyploidy has the most important effect on the watermelon production.The characteristics of polyploidy watermelon were introduced.The inducement technique,identifying technique,micropropagation and field growth of polyploidy watermelon and the application of polyploidy watermelon were expounded.

WatermelonPolyploidy;Development

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.22.001

李娟（1985-），女，碩士，研究方向是蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)

李煥秀（1962-），女，通信作者，博導(dǎo)，教授，系主任，電話：0835-2882563，13981607531。E-mail：hxli@sicau.edu.cn

2009-03-23