藍(lán)豬耳研究概況

李德明，張秀娟，董婷婷

(長江大學(xué)園藝園林學(xué)院， 湖北 荊州 434025)

藍(lán)豬耳研究概況

李德明，張秀娟，董婷婷

(長江大學(xué)園藝園林學(xué)院， 湖北 荊州 434025)

概述了藍(lán)豬耳(ToreniafourniriLind.)在形態(tài)特征、遺傳育種及發(fā)育生物學(xué)等方面的研究進(jìn)展，并簡要介紹了其栽培技術(shù)方面的研究。

藍(lán)豬耳(ToreniafourniriLind.)；形態(tài)特征；遺傳育種；生物發(fā)育；栽培技術(shù)

藍(lán)豬耳(ToreniafourniriLind.)為玄參科藍(lán)豬耳屬的一年生草本花卉，又名夏堇、晨之贊禮、藍(lán)月亮、大百合草、朝顏等。藍(lán)豬耳起源中心較多，如印度支那半島[1]、非洲[2]、亞熱帶地區(qū)[3]、越南[4]，我國各地均有栽培。藍(lán)豬耳為頂生總狀花序，花形奇特，花多，顏色豐富，小巧玲瓏，十分可愛，可以盆栽放于陽臺(tái)、窗臺(tái)或案頭，淺色花朵為炎夏帶來些許涼意[2]。藍(lán)豬耳株高25～40 cm，莖光滑，具4棱，多分枝，莖斜向上生；葉為單葉，具短柄，葉形為卵圓形或橢圓形，葉緣具齒；花頂生或腋生，唇形花冠，花冠唇裂，下唇闊3裂，雌蕊4枚，花色豐富，花期7～10月，蒴果，矩圓形[1]，果皮會(huì)散裂種子，有自播行為[5]。藍(lán)豬耳非常適合盆栽或鑲邊或成片栽植，是高溫地區(qū)夏秋季重要的觀花花卉。同時(shí)，該花卉也是重要的生殖生物學(xué)研究模式植物[4]。不少報(bào)道指出，藍(lán)豬耳適合于成片擺放于廣場(chǎng)或花壇且可與杜鵑、四季海棠或高大樹木搭配[1～3，5]。同時(shí)，藍(lán)豬耳也是很好的鑲邊材料，很適合于綠化帶栽培[6]。藍(lán)豬耳花色優(yōu)美、花形別致，很適合作為2008年北京奧運(yùn)會(huì)花卉[7]。由于藍(lán)豬耳引起了越來越多的關(guān)注，筆者從育種、生殖及園林應(yīng)用等角度對(duì)近年來藍(lán)豬耳的研究進(jìn)行概述。

1 組織培養(yǎng)技術(shù)及遺傳育種研究

1.1 組織培養(yǎng)技術(shù)研究

藍(lán)豬耳生活周期短，是很好的組織培養(yǎng)及遺傳育種研究材料。國內(nèi)以藍(lán)豬耳為實(shí)驗(yàn)材料的研究較多，尤其是對(duì)藍(lán)豬耳的離體培養(yǎng)條件進(jìn)行了較為深入的研究。陶均等[8]以藍(lán)豬耳葉片為外植體，研究了離體培養(yǎng)過程中多種因素如植物激素、溫度、光照、pH等對(duì)藍(lán)豬耳愈傷組織的形成和植株再生的影響，進(jìn)而篩選了離體培養(yǎng)的最優(yōu)條件。王瑛華等[9]以葉片為外植體研究了多種因素對(duì)藍(lán)豬耳不定芽誘導(dǎo)及不定根形成的影響，并進(jìn)行了條件優(yōu)化，建立了藍(lán)豬耳葉片高頻離體再生體系，認(rèn)為芽誘導(dǎo)與基本培養(yǎng)基成分關(guān)系不大，而與植物生長物質(zhì)和種類有關(guān)。賓金華等[10]則采用四因子三水平正交設(shè)計(jì)研究外植體種類萘乙酸(NAA)、6-芐基嘌呤(6-BA)和光照對(duì)藍(lán)豬耳愈傷組織誘導(dǎo)的影響，發(fā)現(xiàn)光照下完整植株生長在MS + NAA 0.5 mg·L-1+ 6-BA 2 mg·L-1的培養(yǎng)基上能產(chǎn)生大量的愈傷組織。李梅蘭等[11]為了尋求一種更佳的藍(lán)豬耳再生體系，用不同激素處理葉片、幼生根等營養(yǎng)器官，結(jié)果表明根莖和葉都可以誘導(dǎo)不定芽的產(chǎn)生，但以葉片的誘導(dǎo)效率最高。佟曉南等[12]以前人的研究成果為基礎(chǔ)建立了藍(lán)豬耳的再生體系，為藍(lán)豬耳的遺傳轉(zhuǎn)化以及分子生物技術(shù)研究及其受精過程提供了基礎(chǔ)資料。總之，當(dāng)前針對(duì)藍(lán)豬耳組培開展的研究多是注重不同的培養(yǎng)條件或不同部位外植體在組培過程中差異表現(xiàn)。

1.2 遺傳育種研究

據(jù)統(tǒng)計(jì)[2]，藍(lán)豬耳常見栽培品種有丑角(Clown)，株高20～25 cm，花有白、淡紫、淡玫瑰紅等；福馬拉(Formula)，株高15～20 cm，從播種到開花僅需要85 d；藍(lán)熊貓(Panda Blue),株高10 cm，花徑25 cm, 花淡藍(lán)色，頰瓣上具深藍(lán)色斑，唇瓣上有黃點(diǎn)；粉熊貓(Panda Pink)，株高10 cm，花白色，頰瓣上具淡紅色斑，唇瓣上有黃色。與藍(lán)豬耳同屬觀賞種花卉有黃花夏堇(T.flava)，株高20～25 cm，花黃色，喉部淡紫色。日本、中國香港、澳大利亞、新西蘭、美國等國家和地區(qū)的科學(xué)家通過傳統(tǒng)育種和分子育種等方法獲得了藍(lán)豬耳變種，在花色、花形、花期及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和抗性方面已取得重大成果。Fususaki等[13]通過RNA干擾技術(shù)反向調(diào)節(jié)查爾合酮酶合成基因來改變藍(lán)豬耳花色，使其由原來的藍(lán)色轉(zhuǎn)為淺色或白色。Nashijima等[14]用N-(2-氯-4-吡啶基)-N′-苯基脲(CPPU)誘導(dǎo)了花的形成和形態(tài)，發(fā)現(xiàn)花發(fā)生了4種變化，且其花冠變大，花器官增加。Aida等[15]采用轉(zhuǎn)基因的方法改變藍(lán)豬耳的花色，發(fā)現(xiàn)了花色改變的機(jī)制，這種機(jī)制為藍(lán)豬耳不同花色的培育和基因育種研究作出了很好的鋪墊。比較而言，國內(nèi)關(guān)于藍(lán)豬耳分子育種技術(shù)選育新品種方面的研究尚處于起始階段，僅有人采用反RNA及共抑制的方法改變花色的深淺，通過導(dǎo)入新基因產(chǎn)生新奇花色，利用轉(zhuǎn)座因子構(gòu)建特殊表達(dá)載體，隨機(jī)激活花色合成的基因來產(chǎn)生嵌合花色，以及對(duì)新基因花色不穩(wěn)定的原因進(jìn)行了討論[16]。相對(duì)而言，國內(nèi)對(duì)于藍(lán)豬耳的抗性及適應(yīng)性方面研究的較多。有人將反義ACC合酶基因轉(zhuǎn)化到藍(lán)豬耳中，獲得了延長花壽命和較高抗性的轉(zhuǎn)基因藍(lán)豬耳植株，探索完善了藍(lán)豬耳轉(zhuǎn)化的條件[17]。陳丙春等[18]則以根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)藍(lán)豬耳轉(zhuǎn)化獲得了抗性較強(qiáng)的再生植株。綜觀國內(nèi)外研究趨勢(shì)和園林消費(fèi)需求，采用分子生物學(xué)技術(shù)不斷選育新型的花色、花型優(yōu)美的藍(lán)豬耳品種研究仍將是持續(xù)的熱點(diǎn)，傳統(tǒng)育種技術(shù)也將仍是有力的支持和補(bǔ)充。

2 發(fā)育生物學(xué)研究

藍(lán)豬耳具有特殊的裸露胚囊[19]，因而與擬南芥[20]、金魚草[21]一起成為研究有花植物發(fā)育的模式植物和植物授粉受精過程的典型材料。有人指出，采用藍(lán)豬耳可很好地揭示雙受精過程中助細(xì)胞與卵細(xì)胞及中央細(xì)胞是如何共同作用完成雙受精的[22，23]。袁明等[23]通過藍(lán)豬耳活體胚囊的研究發(fā)現(xiàn)，中央細(xì)胞和初生胚乳細(xì)胞中的微絲骨架在轉(zhuǎn)移時(shí)發(fā)生了顯著變化。在藍(lán)豬耳胚囊中發(fā)現(xiàn)的微管骨架改變現(xiàn)象，將有助于探討很多研究者致力研究的植物胚囊極性建立問題。很多國內(nèi)外研究人員均選擇藍(lán)豬耳為材料研究受精過程。Krisof等[24]對(duì)藍(lán)豬耳授粉授精過程中鈣分布的動(dòng)態(tài)變化作了較為深入和細(xì)致的研究，發(fā)現(xiàn)在已授精的花粉管中鈣的濃度增加。姚成義等[25]在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了更具體的探索，通過鈣和硼尋花粉管生長的影響，發(fā)現(xiàn)鈣對(duì)花粉萌發(fā)頻率不產(chǎn)生影響主要影響花粉管萌發(fā)和生長速度，硼對(duì)花粉萌發(fā)頻率和花粉管形態(tài)均有影響。陳素紅等[26]發(fā)現(xiàn)，藍(lán)豬耳是二細(xì)胞型花粉，生殖細(xì)胞在花粉管中分裂成2個(gè)精細(xì)胞，他們?cè)诠鈱W(xué)顯微鏡下清楚地觀察到了卵細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)，用解剖和酶解-解剖2種方法分離出生活卵細(xì)胞。陳素紅等[26]還采用體內(nèi)-體外技術(shù)培養(yǎng)出花粉管后將其提取出營養(yǎng)細(xì)胞和2個(gè)精細(xì)胞，這種精細(xì)胞的成功分離為利用藍(lán)豬耳離體條件打下良好基礎(chǔ)，采用該技術(shù)所獲得的單一純合精細(xì)胞群體為分子生物學(xué)方法區(qū)分兩個(gè)精細(xì)胞的特異和蛋白質(zhì)創(chuàng)造條件。

我國也有許多研究人員以藍(lán)豬耳為材料進(jìn)行過分子生物學(xué)其他前沿課題的研究。如魏琦超等[27]以藍(lán)豬耳為試材，利用PCR技術(shù)克隆了藍(lán)豬耳肌動(dòng)蛋白基因，該基因的獲得為研究其在藍(lán)豬耳胚囊發(fā)育和受精過程中的表達(dá)和作用，以及利用植物基因工程構(gòu)建該基因的種子特異性表達(dá)載體，以研究肌動(dòng)蛋白在種子發(fā)育中的作用，為采用基因工程手段改造種子的性狀或創(chuàng)造無核性奠定了基礎(chǔ)。房克鳳等[28]則以異硫氰酸甲酯(FITC)標(biāo)記的3種凝集素(大豆凝集素、刀豆凝集素和麥芽凝集素)為熒光探針，對(duì)藍(lán)豬耳發(fā)育時(shí)期胚胎表面的凝集素進(jìn)行了定位，結(jié)果顯示胚柄基部熒光信號(hào)最強(qiáng)，這為調(diào)控胚胎發(fā)育奠定了基礎(chǔ)。

眾多研究結(jié)果表明，藍(lán)豬耳是生殖生物學(xué)研究領(lǐng)域不可多得的良好材料，該領(lǐng)域的研究一直以來都是前沿?zé)狳c(diǎn)問題。隨著研究的不斷深入，藍(lán)豬耳發(fā)育生物學(xué)研究報(bào)道必將逐漸深入和不斷地系統(tǒng)完善。

3 栽培技術(shù)研究

藍(lán)豬耳喜溫暖濕潤、陽光充足的環(huán)境，不耐霜凍，耐暑熱，怕干旱，宜肥沃、疏松和排水良好的土壤，在我國浙、粵、閩、臺(tái)、滇分布較多，栽培技術(shù)較為簡單[3]。因藍(lán)豬耳花色較淡，一般應(yīng)放于光線明亮處生產(chǎn)[29]。有研究證實(shí)，溫度和光的組成對(duì)藍(lán)豬耳生長和開花存在影響，其中高溫對(duì)開花有極大影響[30]。藍(lán)豬耳常見的病害有猝倒病、枯萎病、葉斑病、炭疽病、叢枝病、白粉病、病毒病等。蟲害有薊馬、蝸牛、福壽螺、葉螨、蚜蟲和美洲斑潛蠅幼蟲等[31]。常見的防治方法有：(1)加強(qiáng)栽培管理；(2)消除病蟲載體和人工剔除蟲體；(3)利用生物防治方法如黃板誘殺、土壤曝曬消毒等多種方法[32]。相對(duì)而言，藍(lán)豬耳栽培技術(shù)研究較少受到重視，目前僅僅從引種的角度針對(duì)其適應(yīng)性進(jìn)行過一定的探討，關(guān)于培養(yǎng)技術(shù)的應(yīng)用、花期調(diào)控以及園林應(yīng)用的適宜性研究值得深入開展。

隨著研究的不斷深入，藍(lán)豬耳這種受精模式植物將會(huì)在植物授粉授精研究中發(fā)揮巨大作用，而且其花色花型會(huì)因?yàn)楝F(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的采用而變得更加美麗。

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2008-09-22

李德明(1972-)，男，湖北武漢人，農(nóng)學(xué)博士，工程師，主要從事植物生理和園林植物應(yīng)用研究.

張秀娟，E-mail:zxj510@yahoo.com.cn

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2009.01.007

Q949.777.8

A

1673-1409(2009)01-S021-03