馬氏珠母貝的研究進展

鄧陳茂　童銀洪　符　韶

摘要綜述了馬氏珠母貝的遺傳育種、插核育珠以及珍珠層的結(jié)構(gòu)、成分和成因等方面的研究進展，以期為馬氏珠母貝的進一步研究提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞馬氏珠母貝；遺傳育種；插核育珠；珍珠

中圖分類號 S966.24 文獻標識碼A文章編號 1007-5739（2009）02-0204-03

馬氏珠母貝（Pinctada martensii（Dunker）），又稱合浦珠母貝，是培育海水珍珠的主要珍珠母貝。中國南珠，是指在中國南海海域用馬氏珠母貝養(yǎng)殖的海水珍珠。20世紀初，日本人利用改進我國養(yǎng)殖佛像珍珠的方法進行大規(guī)模海水有核珍珠的生產(chǎn)，并全面系統(tǒng)地研究了珍珠的養(yǎng)殖與加工技術(shù)，近100年來，日本珍珠產(chǎn)量和質(zhì)量都居世界第一。20世紀50年代末，我國水產(chǎn)科技工作者開始了馬氏珠母貝資源的調(diào)查、人工育苗和養(yǎng)殖試驗。在老一輩珍珠貝類專家張璽、熊大仁等教授的指導下，我國于1958年取得海水有核珍珠養(yǎng)殖試驗的成功，開辟了人工養(yǎng)殖珍珠的新紀元。1965年又獲得了馬氏珠母貝人工育苗的成功，并通過對馬氏珠母貝的生理、生態(tài)、插核、育珠和病蟲害防治等方面的研究，解決了育珠母貝來源的難題，掌握了人工插核育珠技術(shù)，從而實現(xiàn)了海水珍珠的全人工培育，為珍珠養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展奠定了良好的基礎。廣東、廣西、海南屬熱帶、亞熱帶海洋性氣候，有幾千千米長的海岸線及眾多的島嶼和港灣，常年海水溫度為15～30℃，海水鹽度穩(wěn)定，水質(zhì)良好，餌料生物豐富，非常適合利用馬氏珠母貝養(yǎng)殖海水珍珠。目前，我國的海水珍珠產(chǎn)業(yè)在南海部分地區(qū)已成為經(jīng)濟發(fā)展的支柱性產(chǎn)業(yè)和沿海群眾脫貧致富的重要門路[1]。近100年來，馬氏珠母貝的的研究主要集中在遺傳育種、術(shù)前處理、插核育珠、珍珠層結(jié)構(gòu)、成分和成因等方面。

1馬氏珠母貝的遺傳育種

20世紀初，日本的御木本幸吉等取得海水珍珠養(yǎng)殖研究的成功，并促成了珍珠的商業(yè)化養(yǎng)殖生產(chǎn)。20世紀上半葉，小林新二郎等日本學者對珍珠的養(yǎng)殖從生物學的角度進行了系統(tǒng)研究[2]。我國對馬氏珠母貝的研究開始于20世紀60年代，這期間我國的科技工作者對馬氏珠母貝的生理生態(tài)等方面做了深入細致的研究。張璽、熊大仁、謝玉坎等為代表的科學家解決了馬氏珠母貝的人工插核技術(shù)和人工育苗技術(shù)，使海水珍珠的養(yǎng)殖得以大面積的推廣。1995年謝玉坎的《珍珠科學》對我國現(xiàn)代海水珍珠養(yǎng)殖和珍珠研究成果進行了較為全面的總結(jié)[3]。2005年鄧陳茂和童銀洪編著的《南珠的養(yǎng)殖和加工技術(shù)》對馬氏珠母貝的養(yǎng)殖和加工技術(shù)進行了系統(tǒng)的研究和總結(jié)[4]。

由于馬氏珠母貝種質(zhì)資源存在一定程度的退化，20世紀80年代以來我國在遺傳育種方面開展了大量的工作。普遍認為馬氏珠母貝的染色體數(shù)目為N=14，2N=28[5]。雜交是動植物遺傳改良的重要手段，其作用主要是直接利用雜種優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢是指2個遺傳背景不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1在生長勢、生活力、生殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比親本的一方或雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。魏貽堯等（1983）和姜衛(wèi)國等（1983）對馬氏珠母貝進行了屬內(nèi)的雜交育種工作，對F1代進行了染色體的觀察研究[6-7]，并對馬氏珠母貝、長耳珠母貝（P.chernnitzi）和大珠母貝（P.maxima）3種同屬珠母貝屬的海水珍珠貝進行了種間雜交，結(jié)果不理想。李茂照等（1981）用企鵝珠母貝與馬氏珠母貝進行人工雜交，并獲得了子代[8]。王愛民等（2003）用廣西北海野生種的馬氏珠母貝（BW）、廣東大亞灣野生馬氏珠母貝（DW）和海南三亞野生馬氏珠母貝（SW）進行了種群間的雜交和種群內(nèi)的自繁，并對這些系列進行了連續(xù)2代的選擇[9-10]。結(jié)果表明，不同地理種群內(nèi)連續(xù)選擇的系列BB2、DD2、SS2的殼長和殼高的生長速度與未經(jīng)選擇的對照組相比，未呈現(xiàn)顯著的雜種優(yōu)勢。他們認為要減少這種人工選擇帶來的負作用，就要在每一代選留足夠數(shù)量的親本，以保證有效的繁殖群體。王愛民等（2005）還以三亞野生的馬氏珠母貝和印度養(yǎng)殖貝進行了雜交試驗[11]。結(jié)果表明，雜交組合在殼高和總體重方面表現(xiàn)出了明顯的雜種優(yōu)勢，同時改善了殼寬指數(shù)和殼重指數(shù)。三亞貝（♀）×印度貝（♂）雜交子代插核育珠表現(xiàn)出了優(yōu)良的育珠效果。在多倍體育種方面，何毛賢等（2000）開展了三倍體誘導，隨后又開展了誘導四倍體的研究[12-13]。盡管三倍體和二倍體比較，在養(yǎng)殖生產(chǎn)性能方面表現(xiàn)出一些優(yōu)勢，如三倍體個體大，生長速度快，抗逆性強，不育，珍珠層較厚，核位較大利于插大核，培育大珍珠等。但從誘導三倍體的技術(shù)本身來看，一些關(guān)鍵步驟尚未完全解決，因此三倍體技術(shù)至今無法在珍珠養(yǎng)殖生產(chǎn)上推廣和應用。

在分子標記輔助育種方面，李剛等（1983）應用8種同工酶和肌漿蛋白研究了馬氏珠母貝和解氏珠母貝的F1生化遺傳[14]；李廣麗等（2001）和杜曉東等（2002）用形態(tài)特征比較與同工酶電泳分析相結(jié)合的方法，對產(chǎn)于我國北部灣和大亞灣的野生合浦珠母貝的遺傳多樣性進行了研究[15-16]。結(jié)果表明，在貝殼形態(tài)方面，北部灣種群的平均殼長與殼高都略大于大亞灣種群，殼高與殼長呈乘冪相關(guān)，殼寬與殼長呈對數(shù)相關(guān)。大亞灣種群的殼寬指數(shù)、殼重指數(shù)和肥滿度指標都大于北部灣種群。王愛民等（2003）采用RAPD技術(shù)對海南三亞、洋浦、廣西圍洲島3個野生種群和廣東雷州人工養(yǎng)殖群體開展了研究[17-18]，結(jié)果表明，野生種群的地理位置相距越遠，遺傳距離越大；長期的人工養(yǎng)殖降低了馬氏珠母貝的遺傳多樣性。王梅芳等（2004）利用垂直板狀聚丙烯酰胺悌度凝膠電泳分離技術(shù)，對馬氏珠母貝和企鵝珍珠貝的鰓、后閉殼肌2種組織的5種同工酶進行了檢測[19]，結(jié)果表明，不同種間的個體酶譜表型有穩(wěn)定的差異，篩選出的鰓組織過氧化物歧化酶（SOD）、酯酶（EST）及閉殼肌組織的蘋果酸脫氫酶（MDH）、蘋果酸酶（ME1）葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（G6PDH）等同工酶，具有種特異性，這些酶帶清晰穩(wěn)定，可作為區(qū)別種的分子標記。馬氏珠母貝的選育工作在日本開始較早，Wada 等（1990、1994、1996）對日本馬氏珠母貝的選育試驗結(jié)果顯示，選擇育種對提高生長速度、增加殼厚指數(shù)和提高貝殼白色珍珠質(zhì)的頻率是非常有效的[21-22]。在中國，何毛賢等（2006）對馬氏珠母貝養(yǎng)殖群體進行了選育研究[23-24]。他們用通過選擇培育獲得的大亞灣養(yǎng)殖群體的選育子一代（DDS）和大亞灣養(yǎng)殖群體作對照（DDC），經(jīng)過對比分析他們發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過一代的選育，DDS在殼長、高、寬和總重上均大于DDC，且存活率提高了9.18%。研究表明，通過對親本的大小進行定向選擇，能夠提高其后代的生長率和個體大小，他們預測，假如再經(jīng)過多代的連續(xù)選擇，定能培育出適合我國海區(qū)養(yǎng)殖的馬氏珠母貝優(yōu)良品種。何毛賢等（2006）采用家系育種技術(shù)培育出了10多個馬氏珠母貝家系[25]。其中1個家系殼表色表現(xiàn)為紅色，且珍珠層外緣殼質(zhì)為紅色。經(jīng)傳代后，建立了4個第2代分離家系，分離家系的紅殼比例出現(xiàn)了較大差異，其中自交家系紅色比例最高達到96%，且后代的紅殼特征更為明顯，而對照組家系紅殼比例只有10%。他們將其命名為“南科珍珠紅”品系。王梅芳等（2006）對馬氏珠母貝成體的性腺進行了外觀和切片的觀察[26]，她們把馬氏珠母貝雌雄同體的個體分為A、B 2種類型，采用人工解剖授精的方法對雌雄同體個體進行了自體授精，建立自交家系，并對其早期胚胎發(fā)育進行了研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)自體授精的受精率低于異體授精，同時在發(fā)育過程中有較多的卵裂球解體，但仍有部分胚胎可以發(fā)育成D型幼蟲?？梢姡ㄟ^自體受精的方法可以加速馬氏珠母貝良種純化的進程。

近年來，劉志剛等（2007）采用通徑分析方法研究了不同養(yǎng)殖海區(qū)馬氏珠母貝各分性狀對體重的決定效應[27]，基于決定效應大小及性狀易測性，育種目標性狀的選擇策略為首選殼長，二選殼高，三選殼寬。殼寬對加大軟體部重量具有最大的決定效應，加大殼寬選擇強度，可以培育大顆粒珍珠。鄧岳文等（2008）按照生長目標對馬氏珠母貝子一代群體進行持續(xù)選擇，子二代群體早期的生長比對照提高了15.55%[28]。鑒于目前我國海水珍珠養(yǎng)殖的現(xiàn)狀和國內(nèi)外在馬氏珠母貝選育上所取得的成就，以增加貝殼的凸度和顏色為選育目標，是馬氏珠母貝選育的方向。

2馬氏珠母貝的插核育珠

在馬氏珠母貝手術(shù)貝的術(shù)前處理方面，日本人植本東彥認為術(shù)前處理就是要把母貝調(diào)整到適合插核手術(shù)的狀態(tài)，避免母貝在手術(shù)時發(fā)生過量的機體防衛(wèi)反應，導致吐核率高，造成手術(shù)貝的過度衰竭，甚至死亡[29]。鄧陳茂（1995）和勞贊等（2003）先后進行馬氏珠母貝手術(shù)貝的術(shù)前處理試驗[29-30]，分別用控制海水流量、餌料等抑制馬氏珠母貝的生殖腺發(fā)育，或者促進生殖腺發(fā)育并誘導產(chǎn)卵排精的方法，對手術(shù)貝進行術(shù)前處理。試驗研究和生產(chǎn)結(jié)果表明：經(jīng)過術(shù)前處理，珍珠產(chǎn)量和質(zhì)量得到明顯提高。

在馬氏珠母貝的插核育珠方面，20世紀70年代以來，熊大仁（1975）、龔源海（1975）和符韶等（2001）從生產(chǎn)的各個方面、各個階段和各個環(huán)節(jié)，不斷地對馬氏珠母貝插核育珠進行有效的技術(shù)改進[31-33]：包括用PVP處理外套膜細胞小片，可加速珍珠囊的形成；術(shù)后休養(yǎng)可降低育珠貝的排異能力，提高留核率；通過養(yǎng)殖籠具的改進，如用片狀籠代替錐形籠吊養(yǎng)育珠貝，用塑料筐代替錐形籠進行育珠貝的術(shù)后休養(yǎng)，可以提高育珠貝的成活率、留核率和成珠率。這些技術(shù)對于提高南珠產(chǎn)量和質(zhì)量起到了重要作用。

臺風、淡水、低溫等自然災害和海洋敵害生物的侵襲，使育珠貝大量死亡，對海水珍珠養(yǎng)殖生產(chǎn)影響極大。為避免上述影響，鄧陳茂等從1978~1985年開展了5次馬氏珠母貝工廠化培育海水珍珠的試驗，取得了一定進展[34]。但由于生產(chǎn)成本較高，貝病不可避免，工廠化育珠至今未能實現(xiàn)規(guī)?；a(chǎn)。

為了尋求新的育珠方法，根據(jù)珍珠囊形成的原理，運用現(xiàn)代組織培養(yǎng)技術(shù)及生物工程技術(shù)，體外培養(yǎng)珍珠囊，插囊育珠，進一步進行體外培育珍珠，也許是從根本上提高海水珍珠產(chǎn)量和質(zhì)量的最佳方案。日本馬氏珠母貝外套膜組織培養(yǎng)已獲得成功，王愛民等（1995）初步研究了馬氏珠母貝外套膜組織培養(yǎng)的條件和方法[35-36]，為體外培養(yǎng)珍珠囊邁出了關(guān)鍵的一步。但要實現(xiàn)體外培育珍珠的目標，尚需很長時間艱難的努力。

3珍珠層的結(jié)構(gòu)、成分和成因

珍珠層的結(jié)構(gòu)研究隨著電子顯微鏡技術(shù)的發(fā)展，也逐漸取得進展。20世紀50年代，日本學者開始使用電子顯微鏡觀察珍珠層的微結(jié)構(gòu)，礦物學家也從礦物學角度較系統(tǒng)地研究了珍珠層的物質(zhì)構(gòu)成。1977年Curry對珍珠層的力學性質(zhì)的研究和系統(tǒng)總結(jié)，極大地提高了材料學家對珍珠層的研究興趣，為材料學家參與珍珠層的研究打下了基礎[37]。20世紀80年代開始，清華大學生物材料組對珍珠層的組織結(jié)構(gòu)和晶體學取向等進行了較深入的研究[38-39]。周佩玲（1995）認為馬氏珠母貝養(yǎng)殖珍珠中的有機質(zhì)含量與珍珠質(zhì)量成反比，且系統(tǒng)地總結(jié)了海水養(yǎng)殖珍珠的寶石學特征和鑒定特征[40]。袁奎榮等（1999）運用極圖法測定了珍珠中文石特定晶面排列分布的統(tǒng)計規(guī)律，對珍珠中晶體定向問題進行了探討[41]。鄧燕華等（2001）總結(jié)了中國馬氏珠母貝養(yǎng)殖珍珠的微觀形貌特征[42]?？纵淼龋?002）發(fā)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)馬氏珠母貝珍珠中文石含量明顯高于劣質(zhì)珍珠，而劣質(zhì)珍珠中方解石含量較高[43]。

杜曉東等（1991）利用掃描電鏡的景深大、立體感強和可直接觀察珍珠細微結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢，對馬氏珠母貝珍珠的表面和斷面進行了觀察，以探討珍珠的形成過程及其細微結(jié)構(gòu)[44]。結(jié)果表明，珍珠的最內(nèi)層是不定形的有機基質(zhì)，一般厚5～10μm，最厚可達100μm，往往還含有一些結(jié)晶顆粒；緊鄰有機基質(zhì)層的是或厚或薄的方解石結(jié)晶層，一般厚20～50μm，最厚可達結(jié)晶層厚度的1/2，有些珍珠的方解石結(jié)晶層不完整；外圍是較厚的霰石（文石）結(jié)晶層。在一些區(qū)域，方解石結(jié)晶層與文石結(jié)晶層可交替出現(xiàn)。文石結(jié)晶層的單元晶體為長3～5μm、寬2～3μm和厚0.2～0.5μm的不規(guī)則多邊形板塊，板塊的大小由珍珠囊上皮細胞的表面積決定。張剛生等（2000，2003）研究了我國主要育珠貝貝殼珍珠層微結(jié)構(gòu)[45-46]，在掃描電鏡下觀察到：馬氏珠母貝貝殼珍珠層的小板片呈規(guī)則六邊形，直徑為13～17μm，粒徑均勻，厚度為0.35～0.42μm；珍珠層和棱柱層呈突變關(guān)系；珍珠層文石晶體表現(xiàn)為強烈的擇優(yōu)取向，其面網(wǎng)平行貝殼層面，即C軸垂直貝殼層面，這與大部分學者的觀點吻合。張剛生等（2000）總結(jié)了貝殼珍珠層的成因理論，主要有外套膜外上皮細胞年齡決定論、細胞內(nèi)結(jié)晶細胞外組裝說、隔室說、礦物橋說和模板說等，其中，模板說是比較完善和流行的理論[45]。傳統(tǒng)認為珍珠棱柱層是由柱狀方解石組成，馬紅艷（2003）提出了馬氏珠母貝珍珠棱柱層的新認識[47]，珍珠棱柱層除了方解石棱柱外，還有文石棱柱以及方解石和文石共同組成的棱柱，以及文石呈方解石假像構(gòu)成的棱柱層。

此外，對馬氏珠母貝還開展了細胞生物學和組織化學等方面的研究。杜曉東（1997）研究了馬氏珠母貝的外套膜小片表皮細胞的超微結(jié)構(gòu)，分析了3種不同細胞在珍珠形成物質(zhì)轉(zhuǎn)運過程中的作用[48]。柱狀表皮細胞是貝殼和珍珠的主要合成者和運轉(zhuǎn)者，黏液細胞和嗜酸性粒分泌細胞的主要功能是參與物質(zhì)運轉(zhuǎn)。人工養(yǎng)殖珍珠需要向馬氏珠母貝體內(nèi)插核和輸送外套膜小片。貝殼和珍珠都是貝類進行鈣代謝，最終以碳酸鈣結(jié)晶形式沉積而成的。珍珠主要在內(nèi)臟團附近的珍珠囊袋中外套膜分泌碳酸鈣結(jié)晶形成，貝殼是外套膜分泌物在外套膜與貝殼內(nèi)表面之間沉積而成。在軟體動物中，機體防御反應是由細胞免疫和體液免疫共同完成，體液免疫主要是依靠血清中的一些非特異性免疫因子來進行。這些非特異性免疫因子的高低表明了機體的免疫狀態(tài)。周暢等（2001）對插核手術(shù)前后馬氏珠母貝血清的超氧化歧化酶（SOD）活力、溶菌酶（LSZ）活力和抗菌活力以及血細胞的吞噬活性進行了比較研究[49]。焦鈺等（2007）研究了珍珠囊發(fā)育中馬氏珠母貝血清的非特異性免疫因子的活性變化[50]，結(jié)果表明，在珍珠囊發(fā)育初期（插核后3～10d），育珠貝血清的免疫因子酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（AKP）、過氧化氫酶（CAT）和超氧化歧化酶（SOD）均比對照組（未經(jīng)插核的馬氏珠母貝）顯著性增大（p＜0.05），溶菌酶（LSZ）在插核后1～3d比對照組LSZ活性顯著性增大（p＜0.05）；在珍珠囊發(fā)育中期（插核后15～20d），各種免疫酶活性都逐漸降低；珍珠囊發(fā)育后期（插核后30d），育珠貝血清的各種免疫酶活性都已恢復到對照組水平。這些基礎研究將進一步揭示珍珠層成因，有利于指導插核育珠的生產(chǎn)實踐。

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