淺談水楊酸的植物生理作用

張逸帆　祝咪娜

摘要：水楊酸是一種植物體內產生的簡單酚類化合物,廣泛存在于高等植物中。近年來, 水楊酸功能的研究已經成為生物學最重要、發(fā)展最迅速的研究領域之一。在植物生長、發(fā)育、成熟、衰老調控及抗逆誘導等方面,具有廣泛的生理作用。

關鍵詞：水楊酸；植物；生理作用

1引言。水楊酸(Salicylic acid,簡稱SA),即鄰羥基苯甲酸,是一種植物體內產生的簡單酚類化合物,廣泛存在于高等植物中。由于SA是植物體內合成、含量很低的有機物, 1992年,Raskin提出可以把它看成是一種新的植物內源激素?，F(xiàn)在已經可以從34種植物的再生組織和葉片中鑒定出SA的存在。SA可以以游離態(tài)和結合態(tài)兩種形式存在,游離態(tài)SA呈結晶狀,結合態(tài)SA是由SA與糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等結合形成的水楊酸-葡萄糖苷等復合物。乙酰水楊酸(ASA)和甲基水楊酸酯(MeSA)是SA的衍生物,在植物體內很容易轉化為SA發(fā)揮作用。

20世紀60年代后,人們開始發(fā)現(xiàn)SA在植物中具有重要的生理作用,而且越來越多的研究表明, SA是植物抗病反應的信號分子和誘導植物對非生物逆境反應的抗逆信號分子。近年來, SA功能的研究已經成為生物學最重要、發(fā)展最迅速的研究領域之一。目前,對SA在植物體內生理作用的研究熱點集中在它的抗病性和信號轉導方面。但SA在植物生長、發(fā)育、成熟、衰老調控及抗逆誘導等方面,具有廣泛的生理作用。

2 SA在植物體內的代謝

SA就是鄰羥基苯甲酸,純品為粉狀結晶,熔點157~159℃,可溶于水,易溶于極性有機溶劑,其飽和水溶液的pH為2.4。在301nm波長光激發(fā)下,SA可發(fā)出412nm的熒光,利用這個性質可用熒光分光光度計檢測植物組織中的SA含量。SA在植物體內有兩種存在形式:即自由態(tài)和結合態(tài)。自由態(tài)的SA有生理活性,能在韌皮部中運輸。而Metraux認為外源施加SA很難從被處理部位運輸?shù)椒翘幚聿课?只有內源合成的SA可以通過維管組織向外運輸。煙草受煙草花葉病毒(TMV)侵染后,SA的水平顯著增高,產生的SA很快與葡萄糖形成SA-β-葡萄糖苷(SAG)。SAG不表現(xiàn)生理活性,作為SA的一種儲藏形式調節(jié)體內SA的水平,SAG同樣具有重要的生理意義。在其他植物中也發(fā)現(xiàn)SA的衍生物。Malary等向煙草葉片中引入標記的SA,發(fā)現(xiàn)約有20%沒有以SA和SAG的形式回收,SA的其它形式是否存在目前尚不清楚。

一般認為在植物體內SA的生物合成走莽草酸途徑,通過來自反式肉桂酸的兩條形成SA,即可先β-氧化產生苯甲酸(BA),而后羥基化形成SA或先鄰羥基化產生鄰香豆酸,后者再β-氧化形成SA。實際上以哪種途徑為主?1993年Yalpani等的示蹤試驗表明,煙草接種TMV后增加的SA首先來自BA,認為植物體內反式肉桂酸是通過BA到SA的。并且其限速步驟是從反式肉桂酸到BA的β-氧化,苯甲酸羥化作用是此途徑的最后一步,煙草中苯甲酸羥化酶(BA2H)可催化此反應步驟。而且BA2H的活性隨BA含量的升高而增強。實際上,在植物體內BA不僅來源于反式肉桂酸,還是黃酮類化合物分解代謝的主要產物之一。因此,調節(jié)植物體內SA含量苯甲酸羥化酶是最受重視的關鍵酶之一。

3 SA與植物抗環(huán)境脅迫

3.1 SA與植物抗低溫

研究發(fā)現(xiàn), SA處理能誘導產熱,而植物產熱是其本身對低溫環(huán)境的一種適應。因此,李德紅和潘瑞熾認為, SA可能與植物的抗低溫有關。Janda等報道,用0. 5 mmol/L的SA預處理玉米幼苗對隨后低溫處理的耐受能力增強。預處理1 d后,過氧化氫同工酶比無SA處理的新增1條酶帶。因此推測, SA可能通過誘導抗氧化酶類的產生增強玉米幼苗的耐冷性。黃愛霞和佘小平通過對SA對黃瓜幼苗抗冷性的影響研究發(fā)現(xiàn), SA能夠提高超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性,減緩膜脂過氧化產物丙二醛(MDA)的積累,從而提高了黃瓜幼苗的抗低溫能力?？祰碌鹊难芯拷Y果表明, SA可提高香蕉幼苗的抗寒性,在低溫脅迫期間, SA能提高香蕉幼苗的光合能力,減少電解質的泄漏,提高過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和SOD等保護酶的活性。呂軍芬等研究發(fā)現(xiàn),不同濃度SA處理西瓜幼苗葉片后, 1. 0mmo1/L的SA處理的幼苗脯氨酸(Pro)含量增加,POD、CAT和三磷酸腺苷(ATP)酶等保護酶活性均比對照提高,而且SA可減緩低溫下葉綠素含量下降,降低質膜相對透性,增強西瓜幼苗的抗低溫能力。

3.2 SA與植物抗旱

干旱下, SA可能誘導某些抗性基因的表達。Senaratna等發(fā)現(xiàn),用0. 1~0. 5 mmol/L的SA或MeSA處理豌豆和番茄幼苗,能增強植株對干旱的抵抗能力。汪曉峰等研究指出,在小麥幼苗期用SA處理,可保護中度水分脅迫下幼苗葉片免受水分脅迫引起的膜損傷。陶宗婭等的研究表明,外源SA延緩干旱脅迫下小麥苗期葉片的相對含水量、葉綠素含量和蛋白質含量的下降趨勢,提高SOD、POD和CAT等保護酶的活性,降低質膜透性。水分虧缺條件下, 0. 05%的ASA可以明顯降低小麥幼苗超氧物陰離子(O·2)的含量,ASA既有直接清除O·2的作用,又可以提高SOD活性來清除O·2。研究還發(fā)現(xiàn),中度水分脅迫(10% PFG處理48 h)導致小麥幼苗葉片膜顯著受損傷, SOD活性下降,MDA含量明顯上升,在脅迫期間外施250μmol/L的SA雖不能阻止葉片膜受損傷,但在小麥種子吸脹和萌發(fā)期間,經相同濃度SA預處理,則同樣強度的水分脅迫不會對幼苗細胞膜造成損傷。曹翠玲等研究指出,不同濃度的SA噴施玉米葉片后,可以增強玉米幼苗積累可溶性糖和Pro,光合速率、氣孔導度和蒸騰速率下降,葉片內的水分含量升高,抗旱性增強。

3.3 SA與植物抗鹽

在植物抗病研究中發(fā)現(xiàn), SA和ASA往往能誘導植物產生抗鹽性狀。據(jù)此推測, SA可能與植物抗鹽有關。1. 2%的NaCl脅迫下,小麥葉片和根中ATP含量明顯下降。鹽脅迫下外施0. 1 g/L的SA或ASA使幼苗葉片內ATP含量高于鹽處理。研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下, 0. 1 g/L的SA和0. 2 g/L的ASA處理能顯著提高小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù),提高萌發(fā)的小麥胚乳內α-淀粉酶、蛋白酶的活性以及可溶性糖、可溶性蛋白質、SOD、POD的含量,降低幼苗葉片質膜透性,減少膜質過氧化產物MDA的積累。SOD和POD的主要功能是消除鹽脅迫誘導產生的細胞內活性氧自由基,降低膜脂過氧化,維持細胞質膜的穩(wěn)定性和完整性,減少膜脂過氧化作用產物MDA的累積,緩解鹽脅迫對小麥的傷害,提高其對鹽脅迫的適應性。對水稻的研究發(fā)現(xiàn),NaCl脅迫下SA浸種處理后,水稻幼苗葉綠素含量增加,CAT活性提高,電導率降低,MDA含量減少。佘小平等研究發(fā)現(xiàn), SA能夠明顯緩解鹽對黃瓜幼苗生長的抑制。幼苗相對含水量提高,Na+,K+向上運輸選擇性下降,子葉中SOD和POD活性增強致使膜質過氧化水平和質膜透性降低。

3.4SA與植物抗熱

熱脅迫是影響作物產量的重要原因之一,植物受到高于最適生長溫度5℃以上的高溫脅迫時,正常蛋白質合成即受到抑制。我國華北、西北地區(qū)夏季的"干熱風"導致果樹落花落果,南方的高溫天氣引起小麥和水稻結實率降低的現(xiàn)象時有發(fā)生。Yalpani等研究證明,煙草受到熱脅迫時其內源SA及β-O-D葡萄糖水楊酸(SAG)水平升高。馬德華等研究發(fā)現(xiàn),高溫馴化使黃瓜葉片內游離態(tài)SA增加2.5倍以上。Scott等提出, 1~100μmol/L水楊酸類均可保護某些植物幼苗及組織免受熱激傷害。實驗研究還發(fā)現(xiàn):培養(yǎng)在含SA介質中的馬鈴薯組織抗熱性提高。有研究證明,芥菜幼苗噴施10~500μmol/L的SA,耐受55℃熱激的能力可以延長1. 5 h,在此濃度范圍內,耐熱性隨SA濃度增加而增強,但高于500μmol/L時則不能誘導耐熱性;而且100 mol/L的SA對芥菜幼苗耐熱性誘導的時序變化與預先使幼苗在45℃適應1 h的效果類似。在含有10μmmol/L的水楊酸培養(yǎng)介質中生長的擬南芥植株經歷40℃, 1 h的熱激脅迫后,比不經SA處理的植株生存率提高5倍,電解質泄露率降低50%;用37℃處理SA缺失型擬南芥突變體(NahG)1 h,其生存率接近于零,遠低于野生型的生存率。

4 SA的其它生理作用

SA對植物其它生理過程的影響表現(xiàn)為:誘導植物開花,影響性別分化,參與氣孔運動調節(jié),調節(jié)植物的光周期以及引起植物花序生熱等。

SA對植物的生理作用是多方面的,并且不同濃度的SA對不同植物種類、同一種類的不同品種和同一品種的不同器官作用存在差異,隨著對SA生理效應的深入研究和SA作用機制的不斷揭示, SA在植物上的應用將更加廣泛。

參考文獻

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作者簡介:張逸帆,男,1987年出生,杭州師范大學生命與環(huán)境科學學院生物技術專業(yè)本科生.