西藏蝴蝶研究概述*

胡凡 普布卓瑪 許永強(qiáng) 普布**

（1.西藏大學(xué)理學(xué)院生命科學(xué)系高原動物學(xué)實驗室；2.西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 850000）

蝴蝶屬節(jié)肢動物昆蟲綱鱗翅目錘角亞目，有時也稱為蝶類，是昆蟲種群中的重要組成部分，能快速響應(yīng)氣候、濕度、溫度和其他因素的變化，是生物多樣性研究與保護(hù)的重要類群，其獨特的生物學(xué)特性如高度依賴生態(tài)環(huán)境、寄主植物分布等，使其成為一種可以用于生態(tài)環(huán)境變化、生境破碎和喪失以及氣候變化等監(jiān)測的指示物種。對蝶類資源的調(diào)查研究可為當(dāng)?shù)厣锒鄻有匝芯刻峁﹨⒖家罁?jù),分析蝶類的分布規(guī)律以及種群的時空變化規(guī)律等對當(dāng)?shù)丨h(huán)境保護(hù)及生物多樣性保護(hù)等方面具有重要意義［1-5］。本文對以往西藏蝶類研究歷史進(jìn)行總結(jié)，同時為西藏蝶類研究提供新的工作思路。

1 國外蝴蝶研究

蝴蝶分類有關(guān)的研究，可追溯至林奈時期，瑞典生物家Linnaeus于1735年在其出版的《自然系統(tǒng)》一書中，將全部的蝶類劃分到了鳳蝶屬之中。之后隨著分類研究方法不斷補(bǔ)充與完善，蝶類的分類研究變得更加系統(tǒng)。經(jīng)過Linnaeus、Fabricius、Westwood、Moore、Elwes等眾多昆蟲學(xué)家們的不斷努力，世界蝴蝶分類系統(tǒng)于19世紀(jì)70年代逐步地建立起來，隨后一些蝴蝶的著作陸續(xù)出版，如德國昆蟲學(xué)家Seitz于1938年主編出版的《世界大鱗翅目》一書，是世界蝴蝶分類研究較為全面的文獻(xiàn)資料。

20世紀(jì)末，蝶類的相關(guān)研究取得了極大發(fā)展，如英國、澳大利亞、日本、美國等國家，不僅先后完成了對本國蝶類資源種類的調(diào)查，對蝶類的年發(fā)生發(fā)展動態(tài)的變化、區(qū)系成分及其多樣性的組成也早已調(diào)查清楚，這些都為蝶類資源的保護(hù)及可持續(xù)利用提供了理論基礎(chǔ)，并被廣泛應(yīng)用到環(huán)境監(jiān)測當(dāng)中［6-13］。

2 國內(nèi)蝴蝶研究

相對于國外的蝴蝶研究，我國對于蝴蝶的研究相對較晚，新中國成立之前，多是外國人在我國某些地區(qū)進(jìn)行一些研究，成果也大多記載于外國的文獻(xiàn)資料之中，如林奈1758年的著作中記載的歐洲博物館中收藏我國蝴蝶的67種；Donovan E1798年的“中國昆蟲”中記錄了44 種；J.H.Leech于1893—1894年著述的《中國、日本及朝鮮之蝶》一書中記載了594 種；Setiz 1928年著述的《世界大鱗翅目》一書中記載了1243種。20世紀(jì)30年代才有王啟虞、周堯、吳玉洲等對浙江、四川和廣東等地蝴蝶種類的記載。從那時起，中國就陸續(xù)出版了一些當(dāng)?shù)氐暮幠晔贰?/p>

新中國成立之后，李傳隆發(fā)表一些中國蝴蝶新種及學(xué)名訂正工作，原西北農(nóng)業(yè)學(xué)院植保系編著的《陜西省經(jīng)濟(jì)昆蟲圖志（鱗翅目：蝶類）》出版，隨后大批的省區(qū)地方蝴蝶志、地方名錄不斷涌現(xiàn)，揭開中國蝴蝶研究的序幕。周堯主持編寫的《中國蝴蝶》，記錄了1222種蝴蝶和1851個亞種，同時出版了《中國蝴蝶的分類與識別》。周堯先生的貢獻(xiàn)為中國蝴蝶的分類與識別奠定了堅實的基礎(chǔ)。2006年，壽建新等編著的《世界蝴蝶分類法》記錄了中國蝴蝶12科434 屬2153種］［14-21］。

3 西藏蝴蝶研究

西藏地域遼闊，氣候條件復(fù)雜，且涵蓋了各種各樣的植被類型，生態(tài)系統(tǒng)多樣，昆蟲資源豐富，其中蝶類資源更是豐富且獨特。

3.1 建國之前早期調(diào)查

對于西藏地區(qū)的蝶類研究，在建國前尚無專業(yè)的研究人員，僅一些國外學(xué)者和探險家在西藏的一些地區(qū)作過零星采集和一般性記述報道。主要有：英國人W·Moorcoft于1812年在西藏阿里地區(qū)的瑪法木湖一帶進(jìn)行了考察采集活動。Elphinstone（1815），Strachey（1848），Austen（1863），Mr.&Mrs.Littledle（1895），Zugmayer（1906），Sven Hedin（1906—1908），Ludlow（1932），F(xiàn).Kindon-Ward（1933—1934），Salim Ali（1945）等人相繼在阿里地區(qū)進(jìn)行過一些采集活動，采集了大量的珍貴動植物標(biāo)本及其它學(xué)科資料［22-23］。

19世紀(jì)上半葉，基于商業(yè)、政治等原因，數(shù)次探險活動從喜馬拉雅的印度方向西藏西部地區(qū)進(jìn)行。第一次發(fā)現(xiàn)了西藏地區(qū)的Parnassius的一些新種，并被動物學(xué)家John Edward Grayz在1853年進(jìn)行了描述。Parnassius acco、Parnassius charltonius以及Parnassius simo都是首次描述西藏地區(qū)的蝶類。1853年，Gray將Parnassius epaphus描述為Parnassius jacquemontii，后被Charles Oberthür描述了該新種。1883—1885年間，Przewarski先后在內(nèi)蒙、甘肅、青海、新疆、西藏等地進(jìn)行了四次考察活動，帶走了動植物萬余種，23500余份。1889—1890年間彼夫佐夫考察團(tuán)，在新疆、青海、西藏地區(qū)采集了動植物標(biāo)本1200種，2480余號。Roborovski（1897）在丁青縣采集了包括昆蟲在內(nèi)的數(shù)萬號生物標(biāo)本。1879年Charles Oberthür描述了采集自西藏西部地區(qū)的Parnassius新種Parnassiusepaphus。

19世紀(jì)70年代，法國傳教士來到了康定，他們不僅自己在康定及附近抓捕蝴蝶，還雇傭當(dāng)?shù)氐睦习傩詹杉炎サ降暮麡?biāo)本寄給了在法國的Charles Oberthür。Charles Oberthür在這些標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)了一些新種，于1883年描述了Parnassius imperater，于1890年描述了Parnassius orleans。一直到20世紀(jì)初，法國傳教士采集了大量的Parnassius標(biāo)本送到歐洲。1878年至1880年間，匈牙利伯爵Béla Széchenyi和Gustav Kreitner以及Lajos Lóczy一起游歷中國，他們的探險一直到青海附近，并且從那里帶回了很多標(biāo)本，其中在1886年匈牙利動物學(xué)家János Frivaldszky描述了Parnassius szechenyii。

19世紀(jì)80年代至20世紀(jì)初，俄羅斯探險家涉足青藏高原，其中最著名的是Nikolai Mikhailovich Przhevalsky，他曾兩次涉足西藏，第一次是在1879—1880年，他來到那曲附近，第二次是1883—1885 年間，在青海發(fā)現(xiàn)了一個新種，于1887年被Sergei Nikolaevich Alphéraky描述為Parnassius przewalskii，現(xiàn)在被認(rèn)為是Parnassius acco的一個亞種。1889—1890年間，俄羅斯昆蟲學(xué)家、旅行家Grigorii Efimovich Grum-Grshimailo從哈薩克斯坦的阿拉木圖出發(fā)，穿越中國新疆，隨后前往甘肅北部地區(qū)、青海北部以及西北地區(qū)，也就是青藏高原地區(qū)，在這期間，他和他的同伴采集了35000號昆蟲標(biāo)本，其中主要是鱗翅目，隨后在1891年發(fā)表了大量新種以及亞種。1903—1904年間，英國人通過貿(mào)易、登山探險甚至是武力從錫金出發(fā)，入侵西藏，最遠(yuǎn)抵達(dá)拉薩，在西藏南部、春比河谷、崗巴宗古堡附近、帕里、康馬甚至包括拉薩附近，發(fā)現(xiàn)Parnassius都十分常見。

1921—1938年，英國探險家從錫金出發(fā)抵達(dá)西藏地區(qū)，采集到了一些其他的Parnassius。在西藏南部地區(qū)，英國人發(fā)現(xiàn)了Parnassius的三個新種，第一個來自于西藏崗巴宗古堡，在1903被H ans Fruhstorfer描述為Parnassius augustus。第二個來自于春比河上游，在1916年被Andrei Nikolaevich Avinov描述為Parnassius hunnyngyoni。最后一個于1922在埃佛勒斯峰發(fā)現(xiàn)，在1926年被H.C.Tytler描述為Parnassius dongalaica。1913年，英國人Frederick Marshman Bailey涉足西藏地區(qū)，探索了雅魯藏布江附近，在西藏南部地區(qū)期間采集了Parnassius標(biāo)本以及一些其他的蝴蝶標(biāo)本。20世紀(jì)30年代至40年代，一些英國旅行家以及植物學(xué)家在西藏南部地區(qū)采集了大量的植物標(biāo)本以及種子，還有一些Parnassius標(biāo)本。

3.2 新中國成立之后的調(diào)查

3.2.1 西藏蝶類相關(guān)的著述。新中國成立后，關(guān)于西藏蝴蝶的研究主要是1973至1976年間中國科學(xué)院組織的第一次青藏高原綜合考察，其中李傳隆的西藏昆蟲考察報告（鱗翅目錘角亞目）一文中，記述了西藏蝶類6亞科23屬31種，其中西藏特有種7種，《西藏昆蟲》中記錄了西藏蝶類10科123屬216種［24-25］。

黃復(fù)生等于1988年編纂的《西藏南迦巴瓦峰地區(qū)的昆蟲》中記述了南迦巴瓦峰地區(qū)的蝶類10科87種［26］。

王保海等于1992年編纂的《西藏昆蟲區(qū)系及其演化》一書中記述了西藏蝶類219種［27］。

王保海等于2006年編纂的《西藏昆蟲分化》一書中記述了西藏蝶類11科207種［28］。

3.2.2 西藏蝶類各地區(qū)調(diào)查研究。巴桑等于1996年調(diào)查拉薩市郊區(qū)的蝶類物種組成，記述了拉薩市郊蝶類5科11屬13種，其中白瞳舜眼蝶為西藏新記錄［29］。

黃復(fù)生等于2006年對西藏東南部邊緣地區(qū)昆蟲多樣性的特點進(jìn)行了分析，其中記述了墨脫縣蝶類36屬44種，察隅縣蝶類52屬76種，米林縣蝶類7屬9種［30］。

盧杰等于2006年對南迦巴瓦峰地區(qū)昆蟲及其區(qū)系進(jìn)行了分析，其中記述了鱗翅目昆蟲31科619種，包括蛾類與蝶類［31］。

普布等于2011年6至9月對拉魯濕地夏季昆蟲群落組成進(jìn)行了調(diào)查，其中記述了蝶類3科33種［32］。普布等于2011年6至9月對林周縣甘曲濕地夏季秋季昆蟲群落特征進(jìn)行了調(diào)查，其中記述了蝶類5科47種［33］。

達(dá)娃等于2012年7月至8月對墨脫縣蝶類資源進(jìn)行了調(diào)查，記述了蝶類8科68種［34］。

張亞玲等于2015年對青藏高原的絹蝶進(jìn)行了調(diào)查研究，記述了19種青藏高原絹蝶，其中8種在西藏地區(qū)有分布［35］。

普布等于2016至2017年調(diào)查拉魯濕地國家級自然保護(hù)區(qū)的蝶類資源，記述了蝶類5科8屬9種［36］。

3.2.3 西藏蝶類發(fā)現(xiàn)的新種及新記錄。1998年，Huang,Hao根據(jù)比較完整的蝴蝶標(biāo)本，討論了西藏東南部南迦巴瓦地區(qū)的鱗翅目蝴蝶，記述了5新種和12個新亞種［37-38］。

2003年，Della Bruna等在西藏東南部發(fā)現(xiàn)了一種命名為Aporia goutelleinitida的蝴蝶和來自藏昌都-湄公河地區(qū)的Aporia goutelleixanthina［39］。

2003年，Huang,Hao等研究了北京中科院動物研究所珍藏的動物，在其中記述了5 種新發(fā)現(xiàn)的蝴蝶種類［40］。

陳澤晗等于2015年再描記采集自墨脫縣的那拉環(huán)蛺蝶的1個亞種Neptis narayana nana，進(jìn)一步證實了其在中國的分布［41］。

許永強(qiáng)等于2018年記述了3個西藏蝶類新紀(jì)錄種,并對其進(jìn)行了簡單的描述［42］，許永強(qiáng)等于2019年記述了1個西藏蝶類新紀(jì)錄種——芒蛺蝶［43］。

曹成龍等于2019年在對2016—2018年在西藏采集到的蝶類標(biāo)本進(jìn)行了鑒定，記述了6種西藏新記錄［44］。

達(dá)娃等于2020年記述了2種西藏蝴蝶新紀(jì)錄，其中堊斑粉蝶為中國新記錄，素翠灰蝶為西藏新記錄［45］。

胡凡等于2021年記述了3種西藏蝴蝶新紀(jì)錄［46］；鮮春蘭等于2021年記述了林芝市蛺蝶科（Nymphalidae）5種西藏新紀(jì)錄種［47］。2021年葛思勛等在最近一次對西藏自治區(qū)中印邊境地區(qū)的考察中，首次發(fā)現(xiàn)了一種遷徙物種Belenois aurota（Fabricius，1793），它是中國首次記錄的粉蝶科，也是該物種的最高海拔記錄［48］。

4 總結(jié)與展望

中國有著非同尋常的蝶類多樣性，到目前為止記錄到的蝴蝶有2077種,除了物種豐富，蝶類的多樣性還具有高度的區(qū)域特有性［49］。由于西藏復(fù)雜的地形特征以及獨特的氣候特征，為蝴蝶提供了良好的環(huán)境［50］。目前由中科院青藏所牽頭的第二次青藏高原綜合考察已于2017正式啟動，我國眾多的科學(xué)家主要圍繞著青藏高原生物多樣性、生態(tài)環(huán)境保護(hù)等領(lǐng)域進(jìn)行著研究，已取得了豐碩的成績，這有利于我們進(jìn)一步了解西藏生物多樣性和環(huán)境保護(hù)具有重要意義，同時對我們了解西藏蝴蝶資源起到重要作用，然而目前關(guān)于西藏蝴蝶的研究也存在一定不足。例如對于蝴蝶的研究不夠深入、連續(xù)性不夠、調(diào)查的次數(shù)較少和缺少蝴蝶保護(hù)方法等［51］。建議在西藏境內(nèi)進(jìn)行全面蝴蝶資源清查，建立長期的大尺度監(jiān)測系統(tǒng)，同時根據(jù)生境、海拔高度等因素設(shè)立不同的調(diào)查樣線和監(jiān)測點，通過采用統(tǒng)一的方法及指標(biāo)，根據(jù)時間和季節(jié)的不同對蝴蝶種群進(jìn)行監(jiān)測；通過研究蝴蝶種群動態(tài)變化規(guī)律、不同種群間的相互關(guān)系及生境破碎化對蝴蝶種群的影響等相關(guān)因素，可以為西藏生物多樣性的保護(hù)提供一定的參考依據(jù)。同時通過深人研究不同種類蝴蝶的生態(tài)價，尋找出合適穩(wěn)定的指示物種，掌握西藏內(nèi)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量和氣候變化與指示物種種群結(jié)構(gòu)動態(tài)變化之間的關(guān)系，構(gòu)建蝴蝶種群多樣性動態(tài)模型，為生態(tài)環(huán)境質(zhì)量風(fēng)險評估和早期預(yù)警提供一定的技術(shù)性支持，充分發(fā)揮蝴蝶作為環(huán)境指示物的作用［52-53］。